Руководство по поведенческой медицине собак и кошек

• особь неправильно оценивает ситуацию (и поэтому не ощущает риска);

• отсутствует возможность отступить или не удаются попытки примирения с демонстрацией покорности (нет альтернативы, самооборона).

Любой случай агрессивного поведения полезно проанализировать, принимая во внимание представленные выше факторы, что позволит в дальнейшем распознавать опасные ситуации.

Биологические корреляты агрессии

Поведенческие парадигмы в лаборатории

При исследовании агрессии у лабораторных животных основное внимание уделяли некоторым моделям, позволяющим оценить действие лекарственных средств или других вмешательств. Полезность таких моделей для клинической практики весьма ограничена, а результаты следует интерпретировать с осторожностью.

В качестве модели наступательной агрессии использовали спровоцированные изоляцией драки (межсамцовые) мышей (Yen et al., 1959) и хищную агрессию у крыс или кошек; в качестве модели оборонительной агрессии — вызванные шоком драки у крыс и у животных других видов.

• Драки, обусловленные изоляцией, подобны конкурентному или территориальному поведению, вызванному фрустрацией, но эта модель не применима непосредственно к животным (обоих полов), живущим социальными группами (Benton, 1981).

• Предполагается, что драки крыс, индуцированные шоком, относятся к оборонительной агрессии (Johnson, 1972), хотя некоторые ученые считают это мнение противоречащим этологическим представлениям (Benton, 1981).

• В экспериментальных моделях хищной агрессии, таких, как убийство крыс кошками (Wasman, Flynn, 1962), посредниками выступают совсем иные нейробиологические системы, чем при других типах агрессии (Moyer, 1968).

Хищная агрессия

При хищной агрессии не наблюдается состояния аффекта, или автономного возбуждения, поэтому использование ее в качестве модели агрессивного поведения представляется спорным (Bell, Неррег, 1987). Приведенные ниже факты демонстрируют различие в механизмах, участвующих в возникновении хищной и аффективной форм агрессии.

• Стимуляция латеральной зоны гипоталамуса у кошек заставляет их убивать крыс, но не вызывает агрессии по отношению к исследователям;

• Стимуляция медиальной зоны гипоталамуса вызывает противоположный эффект: кошка нападает на исследователя и игнорирует крысу (Wasman, Flynn, 1962);

• В отличие от аффективных форм агрессии хищная агрессия практически не зависит от уровня тестостерона (Moyer, 1968; Piacente,

1986).

Агрессия, обусловленная раздражением

Нейрохирургическое вмешательство может изменить характер проявления агрессии или же порог агрессивности. В опытах с разрушением отдельных участков лимбической системы наблюдалось либо подавление агрессивного поведения (Kluver, Вису, 1937), либо усиление его (Roberts, Kiess, 1964). Например, повреждение вентрального гипоталамуса вызывало приступы ярости с нападением на случайную цель (Wasman, Flynn, 1962). Эти опыты наглядно показали регуляторную роль лимбической системы в формировании агрессивного поведения.

“Агрессия, обусловленная раздражением” — общий термин, относящийся к упомянутым атакам на случайную цель, но этот термин неспецифический, поскольку он охватывает несколько типов агрессии, разных по своим этологи-ческим (и, возможно, физиологическим) характеристикам. При исследовании этого поведения нейрохирургическими методами возникают трудности с интерпретацией результатов из-за малой специфичности процедуры воздействия; за это же критикуют и методы электростимуляции. Так, например, стимуляция разных зон головного мозга вызывает одни и те же поведенческие реакции.

В нескольких исследованиях были сделаны попытки применить экспериментальные подходы к изучению нормального социального поведения животных. Например, по данным одного из них, экспериментальное повреждение перегородки (септы) повышало степень доминирования доминантных мышей, а подчиненные мыши становились ещё более подчиненными (Sodetz, Bunnell, 1967). В другом исследовании электростимуляция передней зоны гипоталамуса у макака резус, пребывавшего в подчиненном положении, искусственно изменила его иерархическое место, вызвав стойкое агрессивное поведение по отношению к доминирующему сородичу (Robinson et al., 1969).

Агрессию, обусловленную раздражением, усугубляют стресс и фрустрация, состояние целеустремленной активности (драйв) и наличие помехи какому-то поведению, например пищевому (Scott, 1948). Установлено, что моделируемая в лабораторных условиях агрессия, вызываемая раздражением, неспецифична в отношении как стимулов, так и раздражителей (включая неодушевленные предметы), поэтому она не полностью соответствует агрессии, проявляющейся в социальной среде. Таким образом, значение подобных экспериментов для клинических исследований поведения животных представляется сомнительным.

Гормоны и агрессия