У многих видов животных самцы агрессивнее самок. В социальных группах собак важной причиной конкурентной борьбы между самцами за место в иерархии является получение более широких репродуктивных возможностей. Тот факт, что кобели намного агрессивнее сук, связывают с наличием у них - в настоящий момент или ранее - высокого уровня андрогенов.
Андрогены обусловливают половой диморфизм многих форм поведения, включая агрессию. Тестостерон абсолютно необходим для развития мужского репродуктивного тракта у плода; в отсутствие этого андрогена формируется женская особь. Самки не подвергаются естественному воздействию тестостерона ни в пре-, ни в постнатальный период. Однако введение эстрогенов вызывает маскулинизацию новорожденных самцов, что объясняется ароматизацией тестостерона в эстроген (эстради-ол) в гипоталамусе. Фактически, на поведение воздействует не тестостерон, а эстрадиол. Это открытие подтверждается результатами введения дигидротестостерона. Дигидротестостерон, который не может ароматизироваться в эстрогены, не дублирует действие эстрадиола или тестостерона на плод или взрослое животное (Tepperman, Tepperman, 1987).
Воспроизводимые и самцами, и самками формы поведения типа хищной агрессии вряд ли обусловлены влиянием андрогенов. Происходящий у самцов (но у не самок) перинатальный гормональный всплеск маскулинизирует головной мозг и физиологически сенситизиру-ет самца к воздействию высоких концентраций тестостерона, достигаемых к моменту наступления половой зрелости. Известно, что типичное для самцов поведение, например мечение мочой и межсамцовая агрессия, проявляется (при соответствующих внешних воздействиях) даже у кастрированных в раннем (препубертат-ном) возрасте кобелей. В отсутствие перинатального тестостерона (т.е. у самок) такое поведение не формируется. Таким образом, стереотип свойственного самцам поведения, включая половую агрессию, закладывается при рождении и в определенной степени сохраняется после кастрации. Это объясняет, почему даже кастрированные кобели чаще, чем суки, проявляют агрессию, например, по отношению к владельцам (Reisner et al, 1994).
Внутриутробная секреция тестостерона влияет на развитие плодов женского пола, если они находятся в окружении мужских плодов или рядом с ними (vom Saal, 1984). В результате у взрослой суки может проявиться маскулинизированное поведение, например мечение мочой или агрессия (Beach, 1974). Однако не все самки, представленные в клинику по поводу агрессивного поведения, находились в утробе в окружении братьев. Следовательно, тестостерон способствует развитию агрессивности у сук, но не является обязательным условием для ее проявления. Эффект внутриутробного воздействия тестостерона на поведение исследовался в основном на лабораторных грызунах; каков этот эффект у собак и кошек до сих пор остается неясным (Hart, Eckstein, 1997).
Владельцы кобелей и котов соглашаются на кастрацию своих питомцев, поскольку это важно для профилактики и лечения ряда поведенческих проблем (Maarschalkerweerd et al., 1997). После кастрации снижается интенсивность проявления или утрачиваются следующие формы полового поведения:
• у собак - мечение мочой, садка, бродяжничество (Hart, Hart, 1985)
• у кошек - мечение мочой, бродяжничество и агрессия по отношению к другим кошкам (Hart, Barrett, 1973).
Однако лишь некоторые категории агрессивного поведения контролируются с помощью кастрации. Было показано (Hopkins efa/., 1976), что у собак она существенно снижает только агрессию между кобелями (в 60% случаев). В этой работе изучался эффект кастрации только на такие категории агрессии, как вызванная страхом, территориальная и меж-самцовая; агрессия на владельцев, связанная с борьбой за доминирование, не рассматривалась. Тем не менее, можно ожидать снижения и этой агрессии, поскольку агрессия между знакомыми кобелями, в отношении которой кастрация эффективна, связана главным образом с конфликтами доминирования.
Выработка эстрогенов у самок млекопитающих определяет формирование свойственного женским особям полового поведения (Hart, Hart, 1985). Агрессия между двумя самками, живущими у одного хозяина, встречается довольно часто (Sherman efa/., 1996). Для нее характерны безжалостность и стремление нанести раны. Социальная агрессия сук между собой и их агрессия на людей обостряются во время течки, когда повышается уровень циркулирующих эстрогенов.