Руководство по поведенческой медицине собак и кошек

Взаимоотношения доминирования и подчинения, иерархия доминирования

В социальном поведении домашнюю собаку (Canis familiaris) часто сравнивают с ее ближайшим филогенетическим родственником волком (Canis lupus). У волков хорошо развита социальная система, основной единицей которой является стая. С помощью социальной иерархии в стае поддерживается определенный порядок. Этот иерархический принцип применяют к собакам-компаньонам в чрезмерно упрощенном и искаженном виде. На самом деле, собак нельзя считать просто “прирученными волками”, поскольку они развивались в своей собственной эволюционной нише.

Иерархия доминирования (или “порядок клевания”) первоначально изучалась на курах (Schjelderup-Ebbe, 1922). Позднее она была обнаружена у волков (Schenkel, 1947), причем предполагалось, что у них существует два отдельных линейных порядка доминирования: для самцов и для самок. Типичная волчья стая состоит из: самцов и самок высшего ранга, или альфа-особей; подчиненных взрослых особей; молодняка, присоединяющегося к ядру стаи в возрасте старше одного года (Woolpy, 1968); изгоев.

Согласно распространенной точке зрения, социальное поведение собак по отношению к людям, у которых они живут, невзирая на межвидовой характер их взаимоотношений, аналогично волчьему поведению в стае. Подобные представления чреваты проблемами, если не учитывать ограничений этой аналогии.

Для стороннего наблюдателя агонистическое поведение у волков и собак проявляется практически одинаково.

• Угрожая, доминирующий волк оскаливает зубы, открывает пасть, выдвигая вперед уголки губ. Уши подняты торчком, кончиками вперед. Хвост задран выше горизонтальной линии. Прямой, пристальный взгляд — наиболее частый признак доминирующего ранга; как правило, животное стоит, нависая над подчиненной особью, или прыгает на нее (Mech, 1970).

• У подчиненного волка пасть закрыта, уголки губ оттянуты назад, глаза прищурены, уши отведены назад и прижаты к голове. Он старается не встречаться взглядом с доминирующей особью. Хвост он опускает ниже горизонтального положения или поджимает между задних лап.

У волка имеется два типа поз подчинения (Schenkel, 1967).

• При активном подчинении животное старается съежиться, припадает к земле, опускает хвост, прижимает уши к голове и одновременно тычется в морду доминирующего волка или лижет ее.

• При пассивном подчинении демонстрируются крайняя робость и беспомощность: подчиненная особь ложится, откидываясь на бок или на спину.

Большинство конфликтов среди волков решаются с помощью ритуализованных, сдержанных форм угрозы или драки, и дело редко доходит до травм. Предположительно (Tinbergen, 1951), внутренний конфликт, выражающийся в чередовании приближения и отступления (или атаки и бегства), заканчивается ритуализованной формой угрозы, а не открытым нападением. В основе своей эта модель агонистического поведения сохранилась при одомашнивании собаки (Scott, Fuller, 1965), хотя встречается как усиленное, так и ослабленное его проявление. Отбор на собак-компаньонов действует иначе, чем естественный отбор у волков или одичавших собак.

• У собак отбор осуществляется в основном искусственно, с учетом функционального предназначения (например, розыскные или пастушьи породы) или экстерьера (например, форм, размеров, типа шерсти).

• Разводятся наиболее популярные породы, иногда — с ущербом для нрава животного.

Конкурентная агрессия

Иерархия доминирования способствует поддержанию социального порядка в стае, сдерживает конфликты между ее членами и поэтому выгодна всем волкам. Доминирующий волк первым получает доступ к корму, логову и половым партнерам; он же возглавляет активную жизнь стаи (Mech, 1970). Поскольку иерархический порядок сравнительно стабилен, доступ к ресурсам редко провоцирует драку, разве что между двумя конкурирующими подчиненными волками, близкими по рангу. Исключением может быть борьба за добытую пищу: обычно подчиненные волки ждут, пока поедят животные, стоящие в иерархии выше, но защищают кусок, которым уже завладели (Mech, 1970).

Домашние собаки иногда конкурируют с владельцами за такие ресурсы, как корм, игрушки, доступ к мебели, внимание члена семьи, которого они выделяют особо. Однако остается неясным, проявляется ли конкурентная агрессия в условиях, когда хозяин занимает “лидирующее положение”, или же она обусловлена стремлением собаки установить над ним контроль.

Некоторые полевые исследователи волков обращают особое внимание на их интерактивное поведение (которое не зависит от ресурсов, имеющих жизненно важное значение) и предполагают (умозрительно), что существует связь между подобным и конкурентным поведением. Иной раз собаки проявляют агрессию по отношению к хозяевам, только завладев пищей или другим ресурсом, а в остальное время ведут себя покорно. В клинических условиях, помимо сбора данных об агрессии, связанной с пищей, важно установить реакцию питомца на позы или не зависящие от ресурсов провоцирующие сигналы хозяина.