Русский генофонд на Русской равнине

Подразделённость может быть реализована и множеством других способов. Например, обычай заключать браки среди кровных родственников тоже нарушает панмиксию. А значит, в популяции появляется некая, пусть слабая, подразделённость, которую в данном случае мы назовём неслучайным инбридингом. Неслучайным — потому что он происходит вследствие неслучайного, ассортативного скрещивания — родственники заключают браки преимущественно с родственниками, и это приводит к увеличению доли гомозигот в популяции. А сама популяция как бы подразделяется внутри себя на группы тех, кто является в большей степени родственниками. Обычай кровнородственных браков распространён, например, в Дагестане и среди многих других горных народов, где он вызван, как считается, экономическими причинами (стремлением сохранить самую большую ценность — с трудом созданный в горах надел земли — в руках одной большой семьи).

Явление, совершенно отличное внешне, но равнозначное с точки зрения популяционной генетики, можно наблюдать на противоположном конце Кавказа. Небольшие, изолированные друг от друга популяции адыгейцев не допускают кровнородственные браки вплоть до седьмой степени родства. Но в силу самой изолированности аулов дрейф смещает частоты генов в каждом ауле независимо, и, рассматривая всю систему из нескольких аулов, мы опять-таки видим увеличение доли гомозигот (явление, известное в популяционной генетике как эффект Валунда или действие подразделённости). И потому это явление возрастания гомозиготности популяционный генетик тоже назовёт инбридингом — но, в отличие от дагестанского варианта, случайным инбридингом.

ВЕЗДЕСУЩНОСТЬ ПОДРАЗДЕЛЁННОСТИ

Тут мы сталкиваемся с очень важным моментом геногеографии. Возникает вопрос — а что нам считать популяцией? Большую подразделённую популяцию (всех русских) или её отдельные «разделы» (население Рязанской, Вологодской и других областей)? Что правильнее: считать популяцией отдельный аул адыгейцев, а всех адыгейцев считать «суперпопуляцией», или же адыгейцев считать «просто популяцией», а отдельные аулы — её частями?

Для популяционной генетики этот вопрос не имеет смысла. Исследователь может выбирать для рассмотрения популяцию любого иерархического уровня — от небольшой индейской деревушки до населения всей Америки. Но что имеет огромный смысл и обязательно для каждого — это всегда, в любом случае отдавать себе отчет в том, популяцию какого уровня мы в данный момент рассматриваем.

Все человечество представляет собой одну гигантскую популяцию, подразделённую на множество меньших, но все ещё огромных популяций, которые дальше подразделяются на всё более дробные. Это принцип матрёшек, с тем отличием, что в большую матрёшку входит только одна следующего размера, а популяция обычно включает множество вложенных в нее одинаково меньших «матрёшек».

РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ЧАСТЯМИ ПОДРАЗДЕЛЕННОЙ популяции

Легко видеть, что лист дуба подразделён на лопасти, но лист каштана или смоковницы подразделён намного больше. Популяции тоже различаются по степени подразделённости. Эту степень можно измерить несколькими способами.

Во-первых, можно сравнить, насколько отдельные части (субпопуляции) генетически отличаются друг от друга. Для этого нужно лишь знать частоты генов в каждой из субпопуляций и вычислить величину генетических различий между ними. То же самое можно описать и чуть другими словами: чтобы определить степень подразделённости популяции, нужно рассчитать дисперсию частоты гена в субпопуляциях. Понятно, что если популяция в большой степени подразделена (субпопуляции в большой мере изолированы друг от друга), то частота гена в субпопуляциях значительно варьирует, и дисперсия частоты будет велика.

Второй способ измерить подразделённость состоит в расчёте гетерозиготности. Как известно из правила Харди-Вайнберга, в панмиксной популяции с частотой аллеля q гетерозиготность составляет 2q(1-q). А в подразделённой популяции с той же средней частотой аллеля q гетерозиготность оказывается меньше (так называемый эффект Валунда). Причём это снижение гетерозиготности тем больше, чем выше степень подразделённости популяции. Поэтому, сравнивая среднюю гетерозиготность субпопуляций (обозначаемую[74] H_S) с теоретически ожидаемой гетерозиготностью тотальной популяции Н_т, можно вычислить степень подразделённости популяции, обозначаемой как G_ST. Формула расчёта очень проста: G_ST=(H_T-H_S)/H_T.

Оба способа расчёта — и через дисперсию, и через снижение гетерозиготности — измеряют одну и ту же подразделённость. Поэтому, при условии использования адекватного математического аппарата, эти две величины оказываются равны друг другу.

РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ПОПУЛЯЦИЯМИ