Русский генофонд на Русской равнине

Все составляющие G_ST связаны аддитивно. Поэтому, если мы решим «миновать» какие-то уровни, это не создаст проблем. Например, у нас не для всех этносов региона есть генетические данные об их территориальных группах (удмурты и карелы представлены лишь одной группой популяций). Или нет сведений о генофондах разных ветвей лингвистической семьи (индоевропейская семья представлена только славянами). В этих случаях мы можем плохо представленные уровни просто «пропустить». Тогда у нас будет G₁₃ — средние генетические различия между локальными популяциями в пределах одного народа (например, села и веси в пределах русского народа, минуя территориальные группы); G₃₅ — средние генетические различия между народами в пределах лингвистической семьи (минуя лингвистические ветви); G_ST — различия между лингвистическими семьями региона (здесь мы на самом деле миновали «суперсемьи», например, ностратическую). При этом будет соблюдаться равенство G_ST=G₂₃+G₃₅+G_ST.

ДВЕ СОСТАВЛЯЮЩИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ; МЕЖДУ ПОПУЛЯЦИЯМИ И ВНУТРИ ПОПУЛЯЦИЙ

В понятие G_SТ-статистик входят не только сами G_ST и их составляющие (G₁₂, G₂₃, G₁₃…), которые оценивают различия между популяциями, но также Н_T и Н_S, обращенные «внутрь» популяций. Показатель Н_T оценивает общее генетическое разнообразие, накопленное всей «тотальной» популяцией. Он включает в себя и различия между популяциями G_ST, и различия между индивидами внутри популяций Н_S. Показатель Н_S оценивает различия внутри популяции и потому называется показателем гетерозиготности популяции. Это и понятно — показатель Н_S оценивает, насколько генетически похожи друг на друга представители одной популяции. Н_S может оцениваться для любого уровня иерархии, но обычно рассчитывается только для самого нижнего уровня, каким бы мы его ни выбрали — то есть это может быть гетерозиготность локальных популяций или же этносов. Все G_SТ-статистики связаны между собой следующими соотношениями:

G_SТ≈F_ST=D_ST/H_T

H_T=D_ST+H_S

H_T=1-∑q²_i

H_S=1-∑q²_ij

где q_ij — частота i-того аллеля в j-той субпопуляции (j=1,2…, k), k — число субпопуляций; — средняя частота i-того аллеля в тотальной популяции, а D_SТ=(k-1)^-1(q_i-q_ij)² представляет собой дисперсию частоты аллеля.

D_ST, F_ST и G_ST — ЭТО ПО СУТИ ПОЧТИ ОДНО И ТО ЖЕ

Однако сама дисперсия D_ST зависит от частоты аллеля в популяции. Поэтому всегда используют показатель G_ST. Он, как и F_ST, представляет собой дисперсию частот аллелей, нормированную на общее генетическое разнообразие Ну, и не зависит от средней частоты аллеля. Для диаллельных генов равенство G_ST=F_ST выполняется строго, для мультиаллельных генов равенство выполняется лишь примерно: G_ST≈F_ST, поскольку в расчёт F_ST входит и оценка ковариации между частотами аллелей, а для G_ST — не входит. Но это не мешает обоим этим показателям быть очень близкими по величине и взаимозаменяемыми: ведь размах ковариации между частотами аллелей обычно меньше той случайной ошибки, с которой и F_ST, и G_ST варьируют около истинной оценки различий между популяциями. Поэтому вся огромная литература о статистических свойствах F_ST распространяется и на свойства G_ST. И мы дальше используем G_ST и F_ST как синонимы, хотя сами величины межпопуляционных различий оценивали с помощью неевских G_ST статистик.

§ 2. Анализ селективно-значимой изменчивости

КАК ОБНАРУЖИТЬ ДЕЙСТВИЕ ОТБОРА

По результатам воздействия на оценку генетических различий между популяциями легко выделяются два основных типа отбора: при дифференцирующем типе отбора размах изменчивости между популяциями по данному гену выше (F_ST(i)>F_e), а при стабилизирующем отборе ниже (F_ST(i)e), чем реальный селективно-нейтральный уровень различий между популяциями (F_e). Тогда оказывается, что, зная селективно-нейтральный уровень изменчивости, мы можем обнаружить гены, имеющие селективную ценность, определить тип отбора и его интенсивность в данной группе населения в определённых условиях его среды. Это замечательное свойство используется в главе 5 при описании изменчивости классических маркёров в русском генофонде. Но все же задачу выявлению эффектов отбора и определению селективной структуры генофонда пришлось оставить за рамками данной книги, хотя разработке этих вопросов мы посвятили множество работ, которые читатель, интересующийся проблемами отбора, может легко найти [Балановская, Рычков, 19906,в; Балановская, Нурбаев, 1997, 1998а, б, в, 1999].

ЕСЛИ БЫ ОТБОРА НЕ БЫЛО