Русский генофонд на Русской равнине

В главе 1 мы начали беглое рассмотрение инструментария геногеографии с главных инструментов, используемых в этой книге — генетических маркёров и карт. Однако в оркестре геногеографии постоянно, хотя и порой и незаметно, звучат и иные инструменты. Без них многое останется не озвученным и непонятным.

§ 1. Анализ селективно-нейтральной изменчивости МЕРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ГЕНОФОНДА

Чтобы оценить изменчивость генофонда, в популяционной генетике обычно пользуются F_ST-статистикой Райта, G_ST-статистикой Нея, разными мерами генетических расстояний. Все эти показатели оценивают различия между популяциями в пределах «большого», подразделённого генофонда.

Эти меры подробно описаны во многих зарубежных руководствах по популяционной генетике. Из отечественных и переведенных монографий можно рекомендовать учебники [Ли, 1978; Вейр, 1995] В русскоязычных монографиях основные сведения о F_ST и С_SТ-статистиках кратко, но очень емко освещены в работах Ю. П. Алтухова [Алтухов, 1983, 1989, 2003; Алтухов и др., 1997; Динамика популяционных генофондов…, 2004]. Оба показателя (F_ST≈G_ST) являются нормированной дисперсией частоты аллеля.

Например, F_ST=σ²_q/q(1-q), где σ²_q=k^-1∑(q_j- q)², а средняя частота аллеля q в подразделённой популяции, состоящей из k субпопуляций (j=1,2…, k), рассчитывается как k^-1∑q_j.

Неевская мера генетического разнообразия (G_SТ-статистика) имеет на наш взгляд, некоторые преимущества перед другими: она концептуально проста и логична; её посылки и преобразования имеют ясный и точный биологический смысл, теория её элегантна, расчёты не громоздки. G_SТ-статистика может быть выражена и в понятиях F_ST, блестяще разработанных теорией популяционной генетики, и в привычных ныне многим понятиям генетических расстояний (как угловых, так и неевских), а поэтому G_SТ-статистика позволяет использовать модели и результаты, изложенных в терминах всех этих мер. Также крайне важно, что G_SТ-статистика может успешно применяться для популяций, в которых нарушено равновесие Харди-Вайнберга, нет случайного скрещивания и действует естественный отбор [Nei, Roychoudhury, 1974; Nei, 1975].

АНАЛИЗ ИЕРАХИЧЕСКИХ (МНОГОУРОВНЕВЫХ) ПОПУЛЯЦИЙ

Очень важное достоинство G_SТ-статистик — возможность вести анализ иерархически соподчиненных популяций. Для этого разработан четкий алгоритм, позволяющий разложить генетическую изменчивость популяций огромного региона G_SТ на её составляющие. Поясним этот механизм на примерах (детальное описание алгоритма и результатов его использования дано в [Рычков, Ящук (Балановская), 1980, 1983, 1986]). Каждый иерархический уровень популяций, начиная с самых «дробных» популяций и поднимаясь до уровня региона, обозначим цифрами 1, 2, 3 и т. д. Пусть первый уровень (1) — локальные популяции (села, веси, города). Второй уровень (2) — территориальные группы народа (например, казаки или поморы в пределах русского народа). Третий уровень (3) — этносы (то есть народы — например, русские, белорусы и украинцы). Четвертый уровень (4) — группы «родственных» народов (например, лингвистические ветви — славянская, романская). Пятый уровень (5) — население, говорящее на языках одной лингвистической семьи (индоевропейской или же уральской). И последний, верхний уровень (Т) — «тотально» население всего региона (например, Восточной Европы).

С помощью G_ST-статистик мы можем оценить среднюю генетическую изменчивость популяций на каждом уровне популяционной системы. Тогда G₁₂ — обозначает средние генетические различия между локальными популяциями в пределах одной территориальной группы (например, между популяциями поморов); G₂₃ — средние различия между территориальными группами в пределах одного народа (например, поморы, казаки и другие — в пределах русского народа); G₃₄ — средние генетические различия между народами в пределах лингвистической ветви; G₄₅ — средние различия между ветвями одной лингвистической семьи; G_5T — различия между лингвистическими семьями региона. При этом соблюдается равенство G_ST=G₁₂+G₂₃+G₃₄+G₄₅+G_ST.