Русский генофонд на Русской равнине

Существует много способов сравнить две популяции и определить степень их генетического различия. Эти меры получили название генетических расстояний (генетических дистанций). Все они сравнивают, насколько различаются частоты аллелей в двух популяциях. Возникает вопрос, как быть, если мы хотим сравнить не две, а три или большее число популяций? Для этого можно рассчитать генетические расстояния между каждой парой популяций. И увидеть, какие из популяций больше похожи друг на друга, а какие от них отличаются.

Если же усреднить все попарные различия между популяциями, то мы получим как бы общую характеристику всей рассматриваемой системы популяций — насколько все входящие в систему популяции генетически отличаются друг от друга. Легко видеть, что по смыслу это та же самая степень подразделённости, которую мы описывали совсем недавно, только с помощью других мер различий.

Для этого нужно лишь сменить точку зрения на ситуацию: вместо сравнения отдельных популяций, составляющих вместе «систему» популяций, начать говорить о различиях между субпопуляциями, входящими в подразделённую популяцию. Мы уже упоминали, что отличие «популяции» от «субпопуляции» заключается лишь в точке зрения: практически каждая популяция является звеном в цепи матрёшек — она состоит из нескольких популяций низшего уровня (субпопуляций), но и сама является субпопуляцией по отношению к группе населения более высокого иерархического уровня. Например, популяция «население Костромской области» состоит из субпопуляций — районов области, но в свою очередь является частью популяции «русский народ».

Вернемся к различиям между группой популяций. Мы сказали, что, рассчитав генетические расстояния между каждой парой популяций и усреднив все эти попарные отличия, мы получим величину подразделённости для данной группы популяций. Приятная неожиданность заключается в том, что этот (третий уже!) способ рассчитать подразде-лённость даст нам опять то же самое число, ту же величину подразделённости, что и два другие способа расчёта (через дисперсию частоты аллеля в субпопуляциях и через снижение гетерозиготности).

Поэтому разные меры генетических расстояний часто являются одновременно и мерами подразделённости. Например, часто используемый способ расчёта генетических дистанций — F_ST дистанции, и эта математическая величина является очень близким родственником классическому показателю подразделённости: F_ST-статистике Райта. Аналогично, неевские генетические расстояния (рассчитываемые по формуле, выведенной М. Неем) легко превращаются в неевскую же меру межпопуляционной изменчивости G_ST.

Есть и четвертый способ расчёта подразделённости, и он крайне важен. Дело в том, что он напрямую связывает подразде-лённость популяции с генетическим дрейфом и миграциями. Популяционный смысл этой связи в том, что генетические различия между субпопуляциями возникают за счет дрейфа, но уменьшаются за счет миграций между субпопуляциями (§ 4). Подразделённость (F_e) рассчитывается по формуле F_e=1/(1+4N_eM_e), где N_e — генетически эффективный размер популяции, задающий интенсивность дрейфа, а М_е — генетически эффективные миграции (£3).

ПОДРАЗДЕЛЕННОСТЬ. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Остается добавить, что у понятий «подразделённость популяции» и «генетические расстояния между популяциями» есть ещё два синонима: это «дифференциация» популяционного генофонда и «межпопуляционная изменчивость». Все эти термины несколько с разных сторон описывают одно и то же явление — подразделённость человечества на множество иерархически соподчинённых (вложенных одна в другую) популяций.

Мы видим, что все показатели, описывающие генофонд популяции, теснейшим образом связаны с понятием подразделённой популяции. Генетические расстояния превращаются в подразделённость, дисперсия частоты аллеля оказывается связанной с гетерозиготностью, и опять-таки измеряет степень подразделённости, и к той же величине подразделённости приводит соотношение дрейфа и миграций. Целью этого параграфа 5 было показать читателю, мало знакомому с теорией популяционной генетики, важность понятия подразделённой популяции и ввести термины, которыми мы широко пользуемся во всей книге. На взгляд авторов, важность концепции подразделённости вызвана именно тем, что все человечество представляет собой многоуровневую, иерархическую популяцию, и почти каждая конкретная популяция и сама состоит из нескольких субпопуляций, и входит в состав популяции более высокого иерархического уровня.

В следующем разделе 2 приводятся некоторые конкретные сведения об используемых мерах подразделённости, а также описывается наиболее сложный случай — анализ многоуровневых популяционных систем, когда каждая субпопуляция в свою очередь состоит из нескольких «субсубпопуляций».

2. ИНСТРУМЕНТЫ

Победа разума над сарсапарилой

О.Генри