Рис. 2.1.
Слева: пример соотношения разнообразия видов и площади сред обитания, аналогичных островам, – муравьи на разделительных полосах и в парках Манхэттена. Справа: Клинт Пеник (на тот момент научный сотрудник в моей лаборатории, а теперь старший преподаватель Государственного университета Кеннесо) собирает образцы муравьев на одной из разделительных полос, заманивая их сахаром в небольшие колбы. Диаграмма составлена Лорен Николс по данным из: Savage, Amy M., Britné Hackett, Benoit Guénard, Elsa K. Youngsteadt, and Robert R. Dunn, "Fine-Scale Heterogeneity Across Manhattan's Urban Habitat Mosaic Is Associated with Variation in Ant Composition and Richness," Insect Conservation and Diversity 8, no. 3 (2015): 216–228.Тот, кто дочитает книгу Макартура и Уилсона до конца, обнаружит, что авторы обсуждают тему видообразования довольно подробно. Они подчеркивают, что острова – «прекрасное поле для изучения эволюции»{26}
во всем, что касается видообразования, адаптации к местности или просто возникновения новых черт. Взгляд на острова как на эволюционную арену связывал Макартура и Уилсона с Дарвином. Для Дарвина острова одновременно были призмой, сквозь которую он исследовал эволюцию, и пространством, на котором он проверял свои размышления. Изолированные участки суши, которые Дарвин посетил за почти пятилетнее путешествие на корабле «Бигль», – в том числе Кабо-Верде, Фолкленды, Галапагосы, Таити, Новая Зеландия и континент-остров Австралия – позволили ему обстоятельно изучить целый круг видов, которые он не встречал нигде больше. Как он осознал позже, во многих случаях заинтересовавшие его виды появились и эволюционировали именно на этих островах. Острова также предлагали идеальный контекст, в котором удобно было описывать ход естественного отбора: разграничить его на фазы, отталкиваясь от которых можно видеть процесс, идущий повсеместно.Как писал Дарвин, новые виды формируются на островах в ответ на изоляцию и специфические местные условия. Острова Галапагосского архипелага – это древние вулканы, поднявшиеся с океанского дна в 800 километрах от западного побережья Южной Америки. Когда-то сюда прибыл единственный вид черепахи средних размеров – и со временем он эволюционировал в целых 14 видов гигантских черепах: одни побольше, другие поменьше, одни потемнее, другие посветлее. Один-единственный вид пересмешников прилетел на архипелаг – и эволюционировал в три вида, каждый из которых обитает на отдельном острове. Один легко мутирующий вид серых вьюрков тоже достиг островов – и эволюционировал в 13 видов, их теперь называют дарвиновскими вьюрками. Дарвин заметил, что у здешних вьюрков различались клювы. В «Путешествии натуралиста вокруг света на корабле "Бигль"» он писал, что посредством естественного отбора «на этом архипелаге был взят один вид и видоизменен в различных целях»{27}
. В частности, один из видов галапагосских вьюрков эволюционировал так, что клювы его представителей могли доставать нектар, пыльцу и семена из кактусов. Другой вид превратился в вампиров, клюющих в спину птиц и других позвоночных, чтобы пить их кровь. Еще у двух видов появилась способность удерживать в клювах палочки, с помощью которых они охотились на личинок. Наконец, у некоторых видов развились клювы, подходящие для поедания семян.Дарвин предполагал, что на океанских островах должны с большей вероятностью обнаруживаться эндемичные виды – то есть такие, которые не встречаются нигде больше. Ученый понял, что подобные виды возникли благодаря изоляции, из-за которой у них развились особенности, отличающие их от материковых родственников. Но у Дарвина не сложилось однозначного представления, на каких островах новые виды появляются в большем, а на каких в меньшем количестве. Макартур и Уилсон дополнили классический дарвиновский сюжет островной эволюции. Их вкладом стала гипотеза о том, что организмы, попавшие на острова, дают тем больше видов, чем крупнее остров. Однако проверить это предположение оказалось непросто. Собственно говоря, по состоянию на 2006 год оно оставалось почти непроверенным – если не считать одного графика, напечатанного в книге Макартура и Уилсона. На этой картинке, «диаграмма 60», авторы приводят количество видов птиц на островах разной площади, встречающихся только там. На диаграмме не слишком много точек, но те, что есть, действительно заставляют прийти к выводу, что на более крупных островах больше эндемических видов птиц – возможно, из-за того, что там они и сформировались.