Центральное нейрогенное присутствие в МЦР представлено прежде всего в артериолах (симпатические α-адренергические вазоконстрикторы и β-адренергические вазодилататоры). Парасимпатические регуляторы не имеют большого значения в регуляции вазомоторных реакций МЦР. Они играют определенную роль в системных компенсаторно-приспособительных реакциях централизации кровотока и увеличения венозного возврата, а также в предохранении ткани от динамического кровяного удара (открытие обходных артериовенозных шунтов). Местные регуляторные контуры доминируют над центральными, а гуморальная регуляция преобладает над нервной (рефлекторной). Базальный (миогенный) сократительный тонус — главный механизм регуляции МЦР (80% от общей констрикторной активности) обеспечен автоматизмом гладкомышечных элементов стенок сосудов. У емкостных сосудов (венулы и мелкие вены) роль базального тонуса невелика (мало волокон), их тонус определяется симпатической вазоконстрикцией. Выделяют следующие местные механизмы регуляции МЦР:
— Гистометаболический механизм.
Расширение капилляров и расслабление сфинктеров артериол под влиянием продуктов метаболизма, количество которых пропорционально уровню работы данного структурно-функционального элемента или степени его гипоксии. В роли агентов, изменяющих кровоток в зависимости от клеточного метаболизма, выступают СО2, молочная кислота, катионы калия и водорода, продукты гидролиза АТФ (аденозин). Главным паракринным фактором, через который реализуется сосудорасширяющее действие кининов, ацетилхолина, серотонина, катехоламинов, полипептидов APUD системы, а также механического воздействия на сосуд, является окись азота — эндотелиальный сосудорасширяющий фактор. Он вырабатывается под действием вышеперечисленных веществ интактным эндотелием микрососудов из аргинина, при помощи флавинзависимого фермента — нитроксидсинтетазы.— Кислородзависимый механизм
. Важное значение для адекватной регуляции МЦР имеет гипоксия или наступающий вследствие нее энергодефицит. Вазодилатация микрососудов, возникающая при гипоксии, является проявлением расслабления их вазомоторных сфинктеров вследствие клеточного энергодефицита.— Гистомеханический механизм
. Миогенный тонус МЦР, обеспечиваемый автоматизмом ГМК, представляет собой положительную обратную связь в системе контроля кровяного давления: выше давление — больше растяжение, больше растяжение — больше сокращение.Лимфатический отдел тканевой сосудистой системы представлен резорбтивными сосудами: лимфатическими капиллярами, основная функция которых — отведение из тканей белка и избытка жидкости с дальнейшей транспортировкой их в кровь. Особой функцией лимфатических сосудов является транспорт антигенов в лимфоузлы. Тканевые элементы лимфоидной ткани являются мощным защитным барьером, повышающим устойчивость ткани и предохраняющим ее от повреждения. Более детальное рассмотрение механизмов регуляции МЦР находится за рамками данного раздела книги.
Местная нейроэндокринная регуляция
представлена периферической местной тканевой нервной метасимпатической и гуморальной системами (APUD-система). Именно они играют определяющую роль в формировании компенсаторно-приспособительных и саногенетических реакций. Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы — это комплекс нейрональных и микроганглионарных образований (сплетений), расположенных в толще ткани и стенках органов, определяющих моторно-секреторную активность ткани (Ноздрачев А. Д.). Она является более древним нервным регулятором, чем ЦНС, но имеет все признаки самостоятельной интегрирующей системы. Так, в ней имеются: а) эфферентные нейроны (1-й тип по Догелю), аксоны которых непосредственно контактируют с тканевыми эффекторными клетками; афферентные рецепторные нейроны (2-й тип по Догелю), аксоны которых могут замыкать местную рефлекторную дугу либо переключаться в пределах данного интрамурального узла прямо или через ассоциативный нейрон (3 тип по Догелю), либо в экстрамуральных пре- или паравертебральных ганглиях на эфферентные нейроны или, возможно, нейроны боковых рогов спинного мозга. В основе деятельности метасимпатической системы лежит функциональный модуль. Ключевой его клеткой является клетка-осциллятор, которая, спонтанно возбуждаясь, транслирует определенный ритм через систему вставочных нейронов к эффекторному нейрону. Метасимпатическая система подвергается модуляции со стороны парасимпатического отдела ЦНС. Кроме того, она находится под влиянием местной гуморальной системы.