Лоуи, показал, что если сердце лягушки перфузировать раствором Рингера и при этом возбуждать периферийный конец блуждающего нерва, перфузируемая жидкость замедляет работу сердца другой лягушки. Вырабатывается вещество, представляющее собой сложный эфир холина и идентифицированное некоторыми авторами как ацетилхолин. То же самое вещество образуется при возбуждении любых парасимпатических волокон.
Стимуляция симпатических нервных окончаний вызывает секрецию «симпатина» (Canon), вещества, родственного адреналину. Однако волокна симпатической иннервации вблизи ганглиев, как и парасимпатические, выделяют ацетилхолин.
Были обнаружены и другие вещества, обладающие выраженным избирательным действием на хронаксию различных групп нервов. Так, например, гистамин вырабатывается при раздражении кожи.
Таким образом, похоже, что вегетативная нервная система вырабатывает химические вещества и регулирует себя посредством химического воздействия. Ранее мы указывали, что гладкие мышцы, которые иннервируются вегетативной системой, продолжают нормально сокращаться, даже когда перерезана большая часть волокон питающего их нерва: факт, который нельзя объяснить механизмом проводимости, который, как известно, действует в спинномозговых нервах, питающих поперечно-полосатые мышцы.
Однако это вполне удовлетворительно объясняется секрецией химического вещества. В случае химической секреции секретирование одного волокна может вызвать сокращение всей мышцы, но, возможно, это произойдет не так быстро.
Согласно результатам исследований, при раздражении кожи у человека вырабатывается гистамин.
Относительная медлительность гладкой мускулатуры и заметная иррадиация вегетативной иннервации полностью объясняются более медленной диффузией химического вещества во всех направлениях по сравнению с проводимостью в спинномозговых нервах (деполяризация).
Мы уже видели, что во всех скелетных мышцах есть вегетативные волокна, которые имеют красные и белые волокна. Следовательно, вегетативная иннервация будет отвечать за более медленные тонические сокращения, а ацетилхолин и адреналин будут регулировать возбудимость мускулатуры.
Многие исследователи обнаруживали ацетилхолин после стимуляции всех окончаний поперечно-полосатых мышц. Дейл предложил классифицировать все нервы как холинергические и адренергические. Холинергические, как и парасимпатические, действуют путем выработки в своих окончаниях ацетилхолина, а адренергические – высвобождают адреналиноподобное вещество, о котором мы упоминали.
Действие этих веществ проходит очень быстро, так как они быстро разрушаются присутствующими в тканях ферментами. Концентрация, необходимая для сокращения, мала – 1:109 ацетилхолина вызывает сильные сокращения.
Таким образом, механизм, с помощью которого высшие центры подчиняют более низшие и направляют сообщения надлежащим адресатам, является модификацией возбудимости, или метахронозом.
Различие хронаксий у сгибателей и разгибателей, по сути, связано с «субординационным» влиянием высших центров; и те и другие становятся изохронами или, по крайней мере, гомохронами, то есть если и не совсем одинаковыми, то одного порядка, когда прерываются пути к высшим центрам. Предположим, сгибатель и его антагонисты имеют хронаксии десять и двадцать соответственно (у тритона); при декапитации эти хронаксии превратятся в четырнадцать и пятнадцать, то есть мышцы станут изохронными.
Для поставленной нами цели излишне вдаваться в дальнейшие подробности; хотя задача становится все более и более захватывающей и сложной. Однако важно добавить еще некоторые факты. Вегетативные разветвления были выявлены во всех спинномозговых нервах, и вегетативные волокна не затрагиваются при дегенерации двигательной пластинки спинномозгового нерва. Нарушение вегетативной иннервации влияет на тонус интересующей части.
Подводя итог, можно сказать, что каждая мышца обычно сокращается не только в разной степени, но и как минимум двумя разными способами – тоническим и клоническим (или фазовым); что спинномозговые нервы, а также вегетативные нервы участвуют в любом сокращении. Эти вегетативные иннервации действуют химическим путем, регулируя возбудимость двигательных механизмов.
Структура нервной системы такова, что трудно представить себе чисто сенсорные, двигательные или вегетативные импульсы. Самая абстрактная мысль имеет эмоционально-вегетативный и сенсомоторный компоненты. Абстрактное мышление возможно только в сочетании с особой конфигурацией или паттерном, или состоянием тела. Следовательно, вся нервная система участвует в каждом действии; насколько легко это наблюдать, зависит только от знания того, что и как наблюдать.