Совершенная регуляция потребления пищи включает в себя два типа регуляторов, различающихся по своим временным характеристикам: быстродействующие (кратковременные) и длительно действующие (долговременные). Как правило, регуляция первого типа обеспечивает срочные, но не вполне точные реакции, тогда как медленные регуляции обеспечивают точное соответствие между потребностью в калориях и их поглощением.
Таким образом, если существует несколько типов кишечных гормонов, влияющих на аппетит (а их должно быть несколько, в том числе арэнтерин и холецистокинин), то с их помощью реализуются как более быстрые, так и более медленные типы регуляции аппетита, или потребления пищи (рис. 8.4).
До сих пор мы рассматривали влияние кишечной гормональной системы на пищевой центр, сузив эту проблему до регуляции потребления пищевых веществ. В действительности речь идет о том, что кишечная гормональная система путем изменения мотиваций участвует в переключении целенаправленного поведения, характерного для голодного животного, на поведение, свойственное сытому животному. Поэтому можно думать, что чем дальше будет развиваться эта проблема, тем больше места в ней будет занимать область нейротропных и психотропных влияний кишечной гормональной системы.
Как отмечено выше, Н. Дафни Е. Джекобсон (Dafny, Jacobson, 1975) показали, что гормоны желудочно-кишечного тракта, продуцируемые при потреблении пищи, индуцируют насыщение посредством изменения электрической активности центральной нервной системы. По мнению авторов, центр аппетита взаимодействует с вышележащими центрами, которые могут влиять на тонус сосудов, моторику пищеварительного аппарата и секреторную активность. Предполагается, что холецистокинин может действовать как модулятор одного из известных химических мессенджеров. Вместе с тем эти данные подтверждают высказанную нами мысль, что эффекты гормонов желудочно-кишечного тракта должны охватывать в конце концов более значительную сферу реакций, чем только контроль над пищеварительными процессами.
В целом приведенные сведения свидетельствуют, что кишечная гормональная система может играть важную роль не только в контроле обмена веществ за пределами пищеварительного аппарата, но и в управлении поведенческими реакциями, прямо или косвенно связанными с регуляцией потребления пищи.
8.5. Заключительные замечания
(точность регуляции потребления пищи и две теории питания)
Концепция идеальной регуляции потребления пищи, по-видимому, соответствует концепции идеального питания. В действительности организмы не являются идеальными системами (см. подробно обзоры: Уголев, 1985, 1987а), и регуляция потребления пищи происходит с большой степенью приближенности. При некоторых режимах питания, например при потреблении высококалорийной пищи, может происходить переедание, а при переходе к низкокалорийной — в течение некоторого времени недоедание. За непродолжительные интервалы времени возникают нарушения баланса (деэквилибрация) ряда компонентов внутренней среды как у животных (в естественных условиях их существования), так и у человека (в значительной мере в искусственных условиях жизни). Однако после этого происходит восстановление нарушенного баланса (реэквилибрация) в результате интегрального эффекта изменения выбора пищи и вегетативной регуляции гомеостаза. В нашей лаборатории показано, что солевой баланс у крыс на оптимальном уровне поддерживается не в каждый данный момент, а как результат взаимодействия различных регуляторных систем на протяжении продолжительного времени.
Каким же образом, несмотря на неидеальное управление потреблением пищи, поддерживается высокий уровень жизнедеятельности? (Неидеальное управление питанием понимается в том смысле, что в каждый данный момент нет полного соответствия между потерей и поступлением пищевых веществ и, следовательно, нет сохранения молекулярного состава организма.) По всей вероятности, гомеостаз внутренних сред существует, при этом в случае избыточного поглощения пищи большую роль играет депонирование избытка веществ, а в случае недостаточного поглощения — мобилизация депо, точно так же как и изменение уровня функционирования ряда систем. Такие представления о регуляции потребления пищи больше соответствуют теории адекватного питания с ее многочисленными видовыми и экологическими вариациями, чем концепции идеального питания в свете теории сбалансированного питания.