The Routledge Handbook of Philosophy of Animal Minds

Это приводит нас к колбочковым клеткам. Животные с цветовым зрением - медоносные пчелы, птицы, люди и др. - обладают несколькими типами фоторецепторных клеток, каждая из которых по-разному чувствительна к свету в определенной области зрительного спектра. На рисунке 6.2 показана спектральная чувствительность трех колбочковых клеток человека. Каждое место в цветочувствительной части сетчатки содержит эти три колбочковые клетки.

Колбочковые клетки чувствительны к широкому диапазону волн. Колбочка L (или длинноволновая) излучает ответ при попадании на нее света практически любой частоты, но если мы выберем порог в 25 % от пикового ответа, то она будет реагировать на свет между 500 и 650 нм, то есть примерно на половину видимого спектра. Мощность каждой колбочковой клетки пропорциональна интегральной сумме силы сигнала на каждой длине волны, умноженной на чувствительность колбочковой клетки на этой длине волны. Колбочковые клетки отличаются друг от друга скорее кривой ответа, чем пиком чувствительности. М-конус лишь немного смещен относительно L-конуса, поскольку он является результатом генетической модификации последнего. Хорошими обзорами являются статьи Kainz et. al 1998 и Surridge et al. 2003).

Выход колбочковых клеток не зависит от длины волны так, как выход улитки. Применительно к дискриминации окружающей среды это имеет негативное последствие: существуют сигналы, которые отличаются по составу длин волн, но, тем не менее, эквивалентны в отношении их воздействия на колбочковые клетки. Например, поскольку свет с длиной волны 525 нм и 625 нм оба воздействуют на L-конус, мы можем получить одинаковый L-ответ, манипулируя силой на одной частоте, чтобы компенсировать изменения на другой. Такая эквивалентность различных световых сигналов называется "метамеризмом".

Хотя дискриминация по длине волны ограничена метамеризмом, она удивительно точная. Рассмотрим два монохроматических пучка света с длинами волн 575 и 525 нм, второй из которых в два раза сильнее первого. Эти лучи будут оказывать одинаковое воздействие на L-конус, поскольку сила второго луча компенсирует более низкую чувствительность этой колбочки к 525 нм. Однако эти два луча совершенно по-разному воздействуют на М-конус, который имеет примерно одинаковую чувствительность на этих двух длинах волн и поэтому гораздо сильнее реагирует на более сильный 525-нм луч. Таким образом, два луча различаются по их совокупному воздействию на три колбочки.

Рисунок 6.2. Кривые отклика человеческих колбочковых клеток

Источник: Из статьи Википедии о колбочковых клетках по лицензии Creative Commons.

 

Таким образом, возьмем упорядоченную тройку из трех ответов колбочковых клеток, . Реакция на два сигнала отличается, если они оказывают разное воздействие хотя бы на одну клетку. Таким образом, при наличии всего трех колбочек дискриминация монохроматических лучей близка к идеальной в течение достаточно длинной серии опытов по дискриминации "одно и то же - разное" (Hardin 1988). Активация колбочек всегда различна для разных монохромных лучей. ( Рисунок 6.3 отображает эти различия для лучей одинаковой силы).

Утверждения, высказанные в предыдущих абзацах, странным образом согласуются друг с другом. С одной стороны, цветовое зрение, основанное на колбочках, способно проводить очень большое количество различий: в течение достаточно длинной серии опытов по дискриминации свет любой длины волны можно отличить от света любой другой длины волны при равной силе. С другой стороны, из-за метамеризма цветовое зрение не способно различать сигналы с очень разными профилями длины волны и амплитуды. Можно сказать так: существует очень много цветов - в некоторых случаях их бесконечное множество, - но при любом освещении предметы разного спектрального состава выглядят одинаково. Цвета представляют собой мешанину. На рисунке 6.3 кажется, что различие цветов - это различие длин волн, но это только из-за ограничений фона.

Предложение 4 Слуховой тон очень хорошо соответствует длине волны, а цвет - нет.

Рисунок 6.3. Цвет и видимый спектр

Источник: Пользователь: PAR (собственная работа) (Public Domain), по лицензии Wikimedia Creative Commons.

 

Обработка противника против обработки постоянства

Прежде чем мы сможем понять значение предложения 4, нам нужно немного углубиться в работу системы цветового зрения.