С точки зрения продолжения нашей дискуссии особое значение имеет план строения головного мозга позвоночного. Эта двусторонне-симметричная структура состоит из двух дополняющих друг друга половин, каждая из которых преимущественно (но не исключительно) ответственна за определенный набор периферических сенсорных и двигательных функций противоположной стороны тела. Каждая из половин мозга всех позвоночных делится на три широкие зоны: задний, средний и передний мозг (рисунок 37.1), – а внутри каждой зоны есть специальные области, вмещающие нейроны, которые участвуют в выполнении функции, особенной для этой зоны или области. Рискуя слишком упростить свой рассказ, опишу функции этих трех зон следующим образом.
В зонах заднего мозга находятся нейроны, ответственные за вегетативные функции, которые необходимы для жизни, – такие, как кровообращение, пищеварение и дыхательная деятельность; выполнение этих функций достигается за счет работы гладких и сердечных мышц. Зоны среднего мозга и их нейроны участвуют в регуляции примитивных сенсомоторных поведенческих рефлексов, которые реализуются скелетными мышцами. Нейроны переднего мозга отвечают за более сложное скелетно-моторное поведение, включая такое, которое основано на врожденном программировании и обучении, а также такое, которое зависит от осознанного расчета и принятия решений, а у некоторых видов предполагает осознание и осознанные эмоции.
Функции, строго говоря, выполняются не самими этими зонами мозга и даже не их нейронами, а посредством контуров, состоящих из скопления в одной зоне нейронов, посредством нервных волокон, или аксонов, соединенных с такими же скоплениями в других зонах и образующих функциональные сети. Что касается других особенностей, связь сенсорных и двигательных систем у позвоночных сохранилась неизменной на протяжении всей эволюции.
Любая функция предполагает обработку информации, получаемой от органов чувств, и управление движениями; последнее включает в себя поведенческие функции и требует наличия систем, охватывающих как центральную, так и периферическую нервную систему. Возьмем, к примеру, устройство простого рефлекса, заставляющего животное поворачивать голову в сторону резкого звука. Слуховой импульс поступает из уха в мозг за счет периферического слухового нервного пучка. Аксоны слуховых нервов формируют синапсы между нейронами в зоне обработки слуховой информации заднего мозга. Эти нейроны выбрасывают волокна в средний мозг, где соединяются с контурами, обрабатывающими слуховую информацию. Выходные нервы среднего мозга спускаются вниз и связываются с контурами в верхней части спинного мозга, управляющими мышцами шеи. Мы называем эти рефлексы
Генами гемобокса контролируется не только симметрия тела вдоль передне-задней оси, но и аналогичная симметрия мозга и его контуров. Например, один из наборов хокс-генов гемобокса контролирует развитие заднего и спинного мозга, а за развитие среднего и переднего мозга отвечает другой набор. У таких первичноротых, как фруктовые мошки, пчелы и тараканы, есть и центральная нервная система, и головной мозг с тремя основными зонами, передне-задняя симметрия которых определяется хокс-генами. Это сходство, скорее всего, свидетельствует об общем нервном наследии, которое и первично-, и вторичноротые получили от своих предков – ПВП и
Глава 38
Лестница Людвига
В конце XIX века дарвинистские идеи были чрезвычайно популярны, а вдохновленные ими биологи постоянно сравнивали между собой тела разных животных, пытаясь понять эволюционное происхождение человека. К началу XX века у научного сообщества накопилось уже достаточно информации о телах различных позвоночных, но цельная картина все никак не складывалась, и объединение в цельную структуру всех изысканий было насущной необходимостью. Знания о головном мозге унифицировал немецкий анатом Людвиг Эдингер[48]
.