Ваниль

Насколько нам известно, 65 последовательностей CMV-CP были получены для изолятов ванили, происходящих из ФП (58), острова Реюньон (6) и Индии (1) (Farreyrol, 2005; Madhubala et al., 2005; Mongredien, 2002), 53 из которых депонированы в Genbank. Большинство последовательностей были наиболее тесно связаны с изолятами подгруппы 1B и сгруппированы в несколько клад (Farreyrol et al., 2009). Деревья, полученные из 3′-UTR последовательностей РНК3 (Farreyrol, 2005) и ORF2b последовательностей РНК2 (Mongredien, 2002), соответствовали CP-анализу. Интересно, что изолят, принадлежащий к группе 2 (NZ100, AY861389), был механически инокулирован в растения ванили, что вызывало мозаику и деформацию листьев (Farreyrol et al., 2009), что позволяет предположить, что широкий спектр изолятов CMV может инфицировать ваниль. Попытки обнаружить сат-РНК CMV, ассоциированную с ванильными изолятами CMV из ФП, методом ОТ-ПЦР с использованием вырожденных праймеров (Escriu et al., 2000; Varveri and Boutsika, 1999) не увенчались успехом (M. Grisoni, неопубликованные данные).

Филогенетический анализ изолятов CMV, собранных из ванили и нескольких связанных культур или сорняков, выявил кластеризацию в соответствии с географическим происхождением, а не с растением-хозяином. Например, на Подветренных островах (ФП) изоляты CMV с островов Райатеа и Хуахине находились в разных кластерах, в то время как между изолятами из ванили и из Commelina diffusa наблюдалось высокое сходство (Farreyrol et al., 2009). Эти данные подтверждают гипотезу передачи вируса от одного растения к другому, особенно от C. diffusa к V. tahitensis. Точно так же ген CP CMV из ванили, секвенированный в Керале (Индия), показал самую высокую идентичность (99%) с геном другого индийского изолята, заражающего черный перец в Карнатаке (Madhubala et al., 2005).

Симптомы и диагностика

С CMV связаны различные симптомы у его многочисленных хозяевах. Наиболее распространены мозаика и задержка роста, но симптомы могут быть столь же серьезными, как и полный системный некроз. Некоторые штаммы не имеют симптомов у определенных хозяев или при повышенной температуре (штаммы подгруппы 2). Выраженность симптомов также может изменяться из-за временной ремиссии вирусной инфекции или же с ослаблением или усугублением коинфекцией сат-РНК.

У ванили, описанные во ФП, изоляты CMV вызывали тяжелую деформацию листьев и побегов, а инфицированные растения часто бывают стерильными либо потому, что цветки не полностью развиваются, либо потому, что они сформированы ненормально и не содержат жизнеспособной пыльцы. На лианах V. tahitensis, механически инокулированных полевым изолятом CMV, первые симптомы проявились через два месяца после инокуляции, выпячиванием на молодых листьях, которые обычно имели тонкую и асимметричную (похожую на запятую) форму (рис. 7.3a). Впоследствии на лианах развился аномальный филлотаксис и неравномерный рост верхушек и цветков (рис. 7.3b и c), типичные для болезни. Подобные симптомы у листьев были описаны в Индии и на острове Реюньон для V. planifolia. В нескольких случаях наблюдались деформации побегов на инфицированных CMV лианах (Farreyrol, 2005), напоминающие аномальные трубчатые листья, описанные Якобом де Кордемуа (Jacob de Cordemoy,1899) (рис. 7.4), которые, возможно, являются историческим свидетельством давней инфекции CMV на острове Реюньон

РИСУНОК 7.3. Симптомы, вызванные CMV-инфекцией у V. tahitensis: (а) молодые листья с выпячиванием и деформацией (здоровый лист справа); (b) распространение на инфицированных молодых побегах; и (c) аномальный цветок (справа) на лиане, инфицированной CMV.

РИСУНОК 7.4. (Слева) Аномальный трубчатый лист a, обнаруженный у V. planifolia в 1899 г. М. Х. Якоб де Кордемуа (Jacob de Cordemoy, 1899); f – нормальный лист; p, хвостовой стебель. (Справа) Симптом трубчатого листа, наблюдаемый во время исследования во ФП в 2005 году.

Симптомы CMV на ванили очень заметны, довольно специфичны и могут быть хорошим индикатором вирусной инфекции. Однако, эти симптомы можно спутать на ранних стадиях с потивирусной инфекцией, а на более поздних стадиях – с физиологическими нарушениями. Кроме того, может наступить временная ремиссия симптомов. Следовательно, для диагностики заболевания или отбора черенков, свободных от вирусов, рекомендуются тесты, основанные на серологии (Devergne et al., 1981; Hu et al., 1995; Maeda and Inouye, 1991; Yu et al., 2005) или амплификации нуклеиновых кислот (Hu et al., 1995; Wylie et al., 1993; Yu et al., 2005).

Эпидемиология