Помимо основных вирусов, уже подробно описаны другие вирусы, имеющие незначительное экономическое значение, как вирус кольцевой пятнистости одонтоглоссума (ORSV), или мало выраженные, как рабдоподобный вирус и клостероподобные вирусы (Bhat et al., 2004; Pearson et al., 1993), о которых также сообщалось у ванили.
Вирус кольцевой пятнистости одонтоглоссума (ORSV)
ORSV является представителем рода Tobamovirus, членом которого является вирус табачной мозаики (Jensen and Gold, 1951). Палочковидные частицы ORSV (300 × 18 нм) содержат одноцепочечную положительно-смысловую молекулу РНК размером примерно 6,6 т.п.н., кодирующую пять белков (Ryu et al., 1995). Диапазон естественных хозяев ORSV ограничен орхидеями, у которых он может вызывать серьезные симптомы, такие как мозаика, кольцевые пятна, некроз листьев и цветов (Albouy and Devergne, 1998; Gibbs et al., 2000). Как тобамовирус, ORSV обладает высокой стабильностью в соке (температурная инактивация 90°C и конечная точка разведения 10-5-10-6) и легко передается механическими средствами. Он часто встречается у культурных декоративных видов во всем мире (Freitas et al., 1999; Khentry et al., 2006; Zettler et al., 1990).
Однако, на ванили вирус имеет очень ограниченную заболеваемость и распространенность. Он был серологически обнаружен у нескольких лиан ванили на Тонге, Фиджи, островах Кука, Ниуэ, Французской Полинезии и на острове Реюньон (Farreyrol et al., 2001; Pearson and Pone, 1988; Pearson et al., 1993; Wisler et al., 1987), но никакие симптомы не были связаны с вирусом. Однако, во время карантина растений на острове Реюньон мы недавно наблюдали лиану V. pompona, происходящую из ботанического сада, с мозаикой на молодых листьях (рис. 7.6). Это растение давало положительный результат на ORSV и отрицательный на CymMV, потивирусы и CMV при помощи ELISA и RT-PCR.
РИСУНОК 7.6. Мозаика на листе V. pompona, инфицированного ORSV.
Поскольку ваниль встречается относительно нечасто, ORSV до сих пор не имел особого значения на производственных участках. Однако, из-за его возможной патогенности и отсутствия естественного переносчика стоит протестировать посадочный материал на этот вирус, чтобы избежать его размножения. Как и в случае с CymMV, был разработан ряд инновационных методов для обнаружения ORSV.
Неопознанный рабдо-подобный вирус
Во время обследования, проведенного на островах Тихого океана (Pearson et al., 1993), необычные симптомы на листьях, состоящие в виде некротических пятен, наблюдались на ванильных участках (рис. 7.7a) Вануату и Фиджи. Детальное препарирование симптоматических листьев выявили наличие оболочечных бацилловидных частиц, указывающих на возможный Rhabdovirus.
РИСУНОК 7.7. (a) Образования и некроз на листьях V. planifolia, инфицированных (b) оболочечными вирусоподобными частицами, видимыми под электронным микроскопом.
Семейство Rhabdoviridae (отряд Mononegavirales) содержит вирусы, поражающие животных и растения, которые передаются членистоногими и могут размножаться в переносчике (Fauquet et al., 2005). Рабдовирусы, инфицирующие растения, относятся к двум родам (Cytorhabdovirus и Nucleorhabdovirus), но номер до сих пор не присвоен, включая предполагаемый рабдовирус пятнистости орхидей (OFV), который стал более распространенным среди орхидей за последнее десятилетие (Kitajima et al., 2001; Kondo et al., 2006). OFV был предварительно отнесен к новому роду Dichorhabdovirus, поскольку его геном, хотя и демонстрирует сходство последовательностей с нуклеорабдовирусами, является двухниточным и частицы не покрыты оболочкой (Kondo et al., 2009). Эта последняя особенность контрастирует с предполагаемыми частицами рабдовируса, обнаруженными в ванили, которые явно покрыты оболочкой (рис. 7.7b). Кроме того, неоднократные попытки амплифицировать последовательности OFV из симптоматических листьев ванили с использованием специфических праймеров (Blanchefield et al., 2001) потерпели неудачу (Mongredien, 2002). После 1993 г. о дальнейшем повреждении ванили, которое напоминает этот еще не охарактеризованный предполагаемый рабдовирус не сообщалось, и этот вирус следует рассматривать как курьез для участков ванили.
Распространение вирусов и система выращивания