Великолепная изоляция

Включение современной тропической Северной Америки в Неотропическую область оправдано, поскольку ее современная фауна млекопитающих в целом несколько больше похожа на фауну Южной Америки, чем на фауну внетропической Северной Америки. Это подтверждают данные табл. 9, которые показывают, что фауна наземных млекопитающих Коста-Рики, занимающей более или менее центральное положение в тропической части Северной Америки, определенно больше напоминает фауну «Гвианы» — северную, но вполне южноамериканскую фауну, чем фауну Нью-Мексико — южную, но вполне внетропическую североамериканскую фауну. Это несомненно результат Великого обмена. Когда в конце плиоцена между двумя континентами возникло сухопутное соединение, млекопитающие северной части Южной Америки, уже адаптированные к тропическим условиям легко расселились в тропическую часть Северной Америки: однако многие из них, например ленивцы и обезьяны, не распространились дальше к северу, во внетропические районы Северной Америки. Млекопитающие, уже адаптированные или по своему поведению способные адаптироваться к тропическим, субтропическим или по крайнем мере умеренно теплым условиям в Северной Америке, удержались в тропической части этого материка; в их числе были и те формы, которые, подобно тапирам и пекари, вымерли или сократили свои ареалы во внетропической Северной Америке.

С этой точки зрения всю Среднюю Америку можно рассматривать как природный фильтр, обусловивший упоминавшийся выше отсев во время Великого обмена (рис. 42). Ее можно считать также переходной областью между Неарктической и Неотропической областями в их современном виде, поскольку не все характерные элементы этих двух областей достигают формальной линии, проведенной зоогеографами в качестве границы между двумя областями, тогда как другие не только доходят до этой линии, но и пересекают ее.

Рис. 42. Средняя Америка как зона фильтра и ее роль в эпоху Великого обмена, сказавшаяся на современной фауне двух зоогеографических областей.

В эту схему не включены группы, прошедшие через зону фильтра, но в настоящее время вымершие. Под «зоной древнего барьера» имеется в виду наиболее устойчивая часть морской преграды, благодаря которой Южная Америка так долго оставалась в положении островного континента. «Критическая линия» приблизительно соответствует расплывчатой границе между умеренными и тропическими районами Северной Америки; последние районы стали частью Неотропической области в эпоху Великого обмена, но, по всей вероятности, не ранее.

Как мы уже упоминали в гл. 2, у Дарвина создалось впечатление, что фауна этих двух областей была более сходной в плейстоцене, чем ныне. Подобное мнение оправдано в качестве описательной характеристики или общего впечатления, и в этом смысле мы по-прежнему его разделяем. Это впечатление Дарвина можно приписать его необычайной интуиции, позволившей ему ощутить то, что мы сейчас называем Великим обменом. Такое впечатление создает присутствие в плейстоцене обоих континентов столь замечательных созданий, ныне повсеместно вымерших, как гигантские наземные ленивцы и некоторые мастодонты. Существовало также несколько групп животных, особенно заметными среди которых были водосвинки, тапиры и верблюды, обитавших в те времена в обеих областях, но сейчас сохранившихся только в одной. Тем не менее при количественном определении соотношения различных элементов фаун, измеряемого в симфамах или других обычных показателях фаунистического сходства, выявляется, что степень сходства этих фаун в плейстоцене и современности различается очень незначительно. Приведенные в табл. 11 индексы отражают изменения (или их отсутствие) в фаунистическом сходстве между внетропической Северной Америкой и Южной Америкой. В абсолютных числах это выглядит так; из плейстоцена нам известно 19 общих семейств, а теперь их 18; разница не очень велика, но по относительным показателям сходство возросло, а не уменьшилось.

Район, составляющий сейчас тропическую часть Северной Америки, или Среднюю Америку, вошел вместе с Южной Америкой в состав Неотропической области в результате Великого обмена. Имеющиеся данные нельзя назвать абсолютно убедительными, но они твердо указывают на то, что до эпохи обмена нынешняя Средняя Америка не обладала сколько-нибудь значительным фаунистическим сходством с Южной Америкой и что в то время не существовало Неотропической области в современном смысле, а была южная область Нового Света, в которую входила только Южная Америка.

Таблица 11

Индексы сходства между фаунами наземных млекопитающих

Южной Америки и внетропической Северной Америки

*Сходство по индексам Оцуки приведено здесь потому, что при этом иногда получаются результаты, отличающиеся от выраженных в симфамах. Индекс этот определяют по формуле 100 • (C/√N1 • N2), где С и N1 — те же величины, что и ранее, a N2 — общее число таксонов в большей из двух фаун.