Великолепная изоляция

Недавно Дэвид Уэбб (Webb, 1976) проанализировал некоторые явления Великого американского обмена на уровне родов, а не семейств. Для приведенных выше оценок я использую семейства, главным образом потому что это уменьшает ошибку выборки; я имею в виду, что мы знаем, вероятно, почти все (хотя и не все) семейства, жившие как в Южной, так и в Северной Америке на протяжении рассматриваемых здесь веков, но совершенно ясно, что процент известных нам родов определенно ниже; что касается видов, то нам известна настолько малая их доля, что для этих целей они практически бесполезны (Уэбб не использует виды в своем анализе). К тому же для вопросов, рассмотренных нами до сих пор, показатели, основанные на числе семейств, в пределах ошибки выборки довольно хорошо совпадают с показателями, которые можно получить для родов. Это объясняется тем, что между числом семейств и числом родов обычно существует довольно хорошая корреляция (хотя, конечно, не равенство). Еще одно важное обстоятельство, которое выявляет анализ Уэбба, заключается в том, что в пределах некоего данного района Южнои Америки, а следовательно, возможно, и для всего континента в целом «возникновение» родов (первое их появление в палеонтологической летописи) после пика обмена (в укии) происходит главным образом в семействах, пришедших из Северной Америки в составе того, что я называю третьим пластом. (Все фауны, проанализированные таким образом Уэббом, происходят из Аргентины, но вопреки его заявлению не из Патагонии.)

Таблица 7

Распределение семейств, известных в Южной Америке

от плиоцена до современности по фаунистическим пластам

Карл Флесса (Ressa, 1975) определял степень разнообразия наземных млекопитающих Южной и Северной Америки в различных районах этих континентов по формуле, ранее разработанной среди прочих Робертом Мак-Артуром (Robert MacArthur) и Эдвардом Уилсоном (Edward Wilson). Далее он определяет число семейств, которые вымерли бы, если бы во время Великого американского обмена фауны полностью перемешались. Для вымирания семейств наземных млекопитающих он получил цифру 17, тогда как реальное число вымерших семейств он считает равным 10 (также вычисленная оценка). Однако, как предусмотрительно отметил Флесса, в действительности фауны смешивались далеко не полностью, и этим, по всей вероятности, объясняется расхождение в результатах. Новые и, я думаю, более надежные данные, приводимые в этой главе, отличаются от тех, которыми пользовался Флесса. Как указано в табл. 4, общее число семейств наземных млекопитающих, которые могли участвовать в обмене, по принятой мною системе составляет 62, а не 48, как считает Флесса по более ранним публикациям, причем из этих 62 семейств Фактически в нем участвовали только 24. Данные о современном числе семейств наземных млекопитающих, приводимые в табл. 8, также отличаются от тех, которые приводили некоторые предыдущие авторы.

Таблица 8

Число современных семейств наземных млекопитающих в Неарктической и Неотропической областях

Уэбб тоже рассматривает вопрос о влиянии обмена на разнообразие фауны в разных районах и высказывает мнение, что «область действия эффективного обмена никогда не заходила далеко в умеренные широты Северной Америки. Полностью смешанная неотропическая фауна, по-видимому, распространялась максимум до широты Мексиканского залива и Южной Калифорнии на севере и до Патагонии на юге. В сферу обмена было вовлечено только около 9% территории Северной Америки, что составляет около 2,55 х 106 км в узкой субтропической и тропической частях этого континента». Однако, поскольку на самом деле перемешивалось только около 40% семейств, бывших, так сказать, кандидатами на участие в перемешивании (табл. 4), едва ли можно говорить о том, что где-нибудь существовала «полностью перемешанная» фауна. Кроме того, в Северной Америке не было отчетливой линии, за которой перемешивание заведомо прекращалось (или прекращается сейчас). Перемешивание заметно сокращается на уровне довольно неопределенной границы между тропической и умеренной Северной Америкой, но некоторые млекопитающие южноамериканского происхождения достигали бореальной Аляски, а один вид — североамериканский дикобраз — живет там до сих пор.