Великолепная изоляция

Здесь, как и во всей главе, как количественные данные, так и рассуждения относятся только к наземным млекопитающим, т. е. в них не учитываются летучие мыши и водные млекопитающие. Летучих мышей мы кратко коснемся в следующей главе, но водные млекопитающие (и Homo sapiens как один из видов животных) выходят за рамки тематики этой книги.

Таблица 4

Число семейств, известных от плиоцена до современности,

и их участие в межконтинентальном расселении

Таблица 5

Выживание семейств, вовлеченных в Великий американский обмен

Далее, интересно рассмотреть зависимость между обменом и вымиранием. Ее можно оценить, если выяснить, сколько из 24 семейств, вовлеченных в обмен с обеих сторон, уцелело до современности, а сколько вымерло (табл. 5). Эти цифры могут до некоторой степени ввести в заблуждение, поскольку два из ныне живущих семейств, происходящих из Северной Америки (Tapiridae и Camelidae), вымерли во внетропической Северной Америке и сохранились только в Южной Америке, а тапиры сохранились еще и в тропической части Северной Америки. Кроме того, одно из ныне живущих семейств, пришедших из Южной Америки (Hydrochoeridae), вымерло во внетропической части Северной Америки. Тем не менее очевидно, что семейства, расселявшиеся из Северной Америки в Южную, были не только более многочисленны, но и меньше подвержены вымиранию, чем те, которые расселялись в противоположном направлении. В таком случае возникает естественный вопрос: не относится ли это не только к семействам, вовлеченным в обмен, но и вообще к первоначально североамериканским семействам в отличие от южноамериканских? Соответствующие данные для всех плиоцен-современных североамериканских семейств, не происходящих из Южной Америки, и для всех плиоцен-современных южноамериканских семейств, не происходящих из Северной Америки, представлены в табл. 6.

Таблица 6

Выживание семейств, известных на каждом континенте от плиоцена до современности

и не происходящих с другого континента

Создается впечатление, что южноамериканские семейства и в самом деле были более подвержены вымиранию или по крайней мере больше пострадали от него, чем североамериканские; но есть тут одна загвоздка, также выявляющаяся в таблице. Явно более высокое выживание североамериканских семейств, возможно, целиком связано с выживанием шести из них на других материках, а не в Северной Америке, в том числе, как отмечалось выше, двух в Южной Америке и четырех (Hyaenidae, Elephantidae, Equidae и Rhinocerotidae) в Старом Свете.

Возможность (или, как в некоторых случаях можно было бы сказать, вероятность) того, что вторжение североамериканских семейств в Южную Америку само по себе было одной из причин вымирания южноамериканских семейств, рассматривалась в гл. 14.

Изменения, происходящие во всей фауне млекопитающих Южной Америки на протяжении эпохи обмена, можно хорошо продемонстрировать с помощью предложенных ранее трех фаунистических пластов. (Мы относим сем. Procyonidae к третьему пласту, хотя по крайней мере один его представитель попал в Южную Америку как предшественник этого пласта, до возникновения несомненной материковой связи.) Число семейств наземных млекопитающих, известных сейчас для каждого века развития млекопитающих Южной Америки, приведено в табл. 7. Наблюдается прогрессирующее и явно довольно устойчивое снижение роли потомков первого пласта, вызванное вымиранием, значительная доля которого приходилась на плейстоцен. По сравнению с заметным возрастанием роли третьего пласта, также происходившим главным образом в плейстоцене, это действительно выглядит как фаунистическое замещение, и довольно заманчиво рассматривать эти явления, по крайней мере частично как причину и следствие, однако полностью это не доказано. Хотя доля представителей второго пласта где-то между плиоценом и плейстоценом сокращается, это изменение не было значительным, и среди потомков второго пласта вымирания на уровне семейств по существу не происходило. Явное возрастание роли второго пласта между плейстоценом и современностью статистически представляет собой ошибку выборки: оно указывает только на то, что ископаемые остатки некоторых современных семейств в плейстоцене не найдены, хотя в то время эти семейства безусловно существовали в Южной Америке. Умеренные колебания общего числа известных семейств также, вероятно, обусловлены главным образом ошибкой выборки, т. е. неполнотой находок остатков семейств в ископаемой фауне этих веков. Имеется, однако некоторая вероятность того, что общее число семейств в Южной Америке действительно в какой-то степени возрастало на протяжении наиболее активных фаз обмена, а затем несколько убывало к современности.