Великолепная изоляция

Таким образом на вопрос: «Когда?» — надо прямо и честно ответить: «Мы не знаем». Однако, исходя из тех данных, которые у нас сейчас имеются, я считаю наиболее вероятным временем монтеэрмосий или незадолго (в геологическом смысле) до него. Конечно, такая оценка в любой момент может быть либо опровергнута новыми открытиями в Южной Америке, либо в значительной мере подтверждена открытиями в Центральной Америке. Нам необходимо больше прямых доказательств, хотя имеются и некоторые косвенные данные, которые мы рассмотрим позднее в этой главе.

По вопросу «Откуда?» едва ли существуют какие-либо сомнения. Несмотря на то что Гершковиц высказал иное предположение, чувствуется, что даже он считает вероятной родиной предков южноамериканских хомяковых Северную Америку; таким образом, это мнение становится единодушным. Единственный настоящий вопрос здесь касается того, насколько далеко эти предки зашли по пути своей эволюции к моменту своего прихода в Южную Америку, а это зависит главным образом от нерешенной проблемы хронологии.

Почти не возникает сомнений и относительно общих эволюционных причин замечательной диверсификации этой группы. Когда бы они ни попали в Южную Америку, они получили в свое распоряжение «почти незанятое пространство», как формулируют это Паттерсон и Паскуаль, — целый континент с исключительно разнообразными региональными и локальными местообитаниями и очень немногочисленными серьезными конкурентами. Последний довод подкрепляется тем фактом, что диверсификация пришельцев, по-видимому, не оказала большого воздействия на уже обитавших в Южной Америке грызунов, т. е. кавиоморф.

Как уже говорилось выше, эта группа грызунов Южной Америки заслуживает здесь особого внимания как случай, в котором выводы по истории фауны остаются сомнительными и остро дискуссионными, поскольку, во-первых, фактов, необходимых для окончательного решения связанных с ними вопросов, просто недостаточно, а во-вторых, потому, что спорящие подходят к этим вопросам по-разному и с разными предубеждениями. Помимо этого, однако, совершенно очевидно, что те данные, которыми мы уже располагаем, служат вполне определенным и почти не имеющим аналогий примером другого рода — примером колоссальной диверсификации одной-единственной группы, диверсификации, происходящей целиком (в таксономическом смысле) в пределах одного семейства или даже одного подсемейства. Когда эта группа попала в Южную Америку, в нее входило, возможно, всего несколько видов, хотя, по-видимому, больше одного. Сейчас на этом континенте в ней насчитывается, согласно Рейгу, 46 родов и 225 видов. (Дж. Р. Эллерман (Ellerman, 1941) признает только 17 южноамериканских родов, один из которых несомненно североамериканского происхождения и является новичком на северной окраине Южной Америки. Рейг, и между прочим также Гершковиц, раздробили классические роды, возведя многие подроды или группы видов в ранг родов. Но вместе с тем, и Рейг, и Гершковиц различают гораздо меньшее число видов, чем Эллерман, считая примерно 80 из классических видов невалидными).

Рассматривая в следующей главе третий фаунистический пласт в целом, я еще раз кратко коснусь состава этого семейства и экологических ролей его представителей. А сейчас мы обратимся к анализу явления Великого американского обмена в разных аспектах.

Поскольку мы знаем, что большая часть этого обмена наверняка (а возможно, и весь он целиком) приходится на плиоцен, плейстоцен и голоцен, млекопитающих, живших в то время в Южной Америке, с одной стороны, и в Северной — с другой, можно рассматривать как вероятных участников обмена. С самого начала ясно, что не все они действительно участвовали в обмене. Экологические условия, существовавшие в южной, тропической, части Северной Америки (нынешняя Центральная Америка плюс значительная часть южной Мексики), несомненно создавали эффект просеивания или фильтрации. Группы млекопитающих, расселявшиеся в процессе этого обмена из Северной Америки в Южную, должны были либо уже обитать в районе фильтра, либо проходить через него на своем пути. Количественную оценку степени такой фильтрации можно получить, подсчитав число семейств, в отношении которых достоверно известно, что они населяли каждый из континентов с плиоцена по современность и притом не были иммигрантами, пришедшими с другого континента. Затем эти цифры можно сравнить с числом тех семейств, которые, как достоверно известно, расселились на другой континент. Используя несколько консервативный критерий для групп (таксонов) ранга семейства, получим данные, приведенные в табл. 4. Хотя число семейств, которые потенциально могли быть вовлечены в обмен, примерно одинаково на обоих материках, почти вдвое большее их число расселилось из Северной Америки в Южную, чем в обратном направлении.