Великолепная изоляция

Историю южноамериканских млекопитающих можно рассматривать как эксперимент без лаборатории, случайно предоставленный нам природой. Этот великий эксперимент в популяционной биологии, экологии, биогеографии и других областях не только затрагивает беспримерно большое число разнообразных популяций и события столь же беспримерного уровня сложности, но и охватывает периоды времени, несравненно более длительные, чем любой лабораторный эксперимент. Это тот размах и тот масштаб времени, которые на самом деле присущи эволюции. Никто не сомневается в том, что результаты лабораторных экспериментов, проводимых популяционистами, генетиками и другими биологами, изучающими эволюцию на организменном уровне, необходимо привлекать для интерпретации событий, происходящих на большой арене, однако для полного понимания всего, что из этого вытекает, необходимо привлечь и то, что нам известно об этих более крупных событиях. Полевые исследования экологов, этологов, биогеографов и других биологов, менее ограниченные в пространстве и проводимые на более высоком уровне сложности, также полезны, но они, подобно лабораторным исследованиям, ограничены во времени, и их необходимо дополнять данными о процессах, протекавших на протяжении миллионов и миллиардов лет.

В истории южноамериканских млекопитающих прошлое выступает с необычайной ясностью и четкостью, что особенно ценно для природного эксперимента, который хорошо (хотя и далеко не полно) документирован и протекал при особых обстоятельствах и в несколько упрощенных условиях. Один из главных моментов этой истории достаточно подробно рассматривался в предыдущих главах, но здесь его можно резюмировать и представить в несколько более широком плане: в три разные периода времени разные группы млекопитающих каким-то образом появляются на континенте, где имеются разнообразные экологические ниши, открытые для них и их потомков. Когда это произошло впервые — точно и объективно не установлено, но, по всей вероятности, это было в конце мелового периода. Данные, которыми мы располагаем, показывают, что древнейшие предковые фауны, имеющие непосредственное отношение к фаунам кайнозоя, или Века млекопитающих, были в целом в высшей степени своеобразны как по составу, так и по объему групп. Происхождение их все еще остается в значительной степени загадочным. В состав этих фаун входили только сумчатые, ксенартры и копытные. К раннему эоцену, т. е. в касамайорском веке наземных млекопитающих, все эти группы претерпели адаптивную радиацию, в результате которой возникло по крайней мере 20 семейств и около 100 родов. Мы не знаем, сколько времени заняла эта замечательная диверсификация, но даже по максимальной оценке время, которое мог занять этот процесс — порядка 15, самое большее 20 млн. лет, — указывает на то, что в данном случае мы имеем дело с необычайно быстрой эволюционной дивергенцией и дроблением эволюционных линий (кладогенезом). Поскольку темпы эволюции на протяжении всего этого интервала вряд ли были равномерными, очевидно, что в какой-то период (или периоды) они должны были быть исключительно высокими. Следующий эпизод, имеющий отношение к рассматриваемой нами проблеме диверсификации фаун в широких масштабах, можно датировать более точно. Первые приматы и грызуны, очевидно, попали в Южную Америку в самом конце эоцена или начале олигоцена, т. е. примерно 37 — 40 млн. лет назад. Палеонтологическая летопись приматов настолько бедна, что никакие подробности об их экспансии нам неизвестны, однако по результатам этой экспансии, проявившимся в современной фауне, можно не сомневаться в ее крупных масштабах. По грызунам, происходящим от появившихся в то время в Южной Америке чужеземцев, т. е. по кавиоморфам, имеются хорошие палеонтологические данные. Они показывают, что их основная радиация на семейства и соответственная еще большая диверсификация родов и видов происходили настолько быстро, что в геологическом смысле кажутся почти мгновенными. Совершенно очевидно, что Диверсификация и специализация еще более древних групп не привели к использованию ими всех образов жизни, возможных в существовавших в то время условиях среды, а оставили свободными многие экологические ниши, которые были очень быстро заняты кавиоморфными грызунами. Даже в современной фауне они по-прежнему удерживаются в большинстве этих ниш или адаптивных зон.