Великолепная изоляция

Последним и самым сложным эпизодом среди такого род природных экспериментов был, конечно, Великий американский обмен. Большая его часть хорошо документирована. Нам известно, что он начался не позднее чем в уайкерии случайным заносом из Центральной Америки; в монтеэрмосии, когда связь между двумя континентами стала теснее, он превратился в тоненькую но непрерывную струйку и достиг расцвета в укии, т. е. уложился по существу в промежуток времени продолжительностью менее 10 млн. лет. Опять-таки имеются данные, ясно указывающие на то, что в течение некоторых отрезков этого длительного эпизода эволюция происходила с необычайно высокой скоростью, но точной количественной оценке этой скорости препятствует, в частности, практическое отсутствие надежных данных о том какого уровня диверсификации и специализации достигали в Центральной Америке бывшие обитатели Северной Америки, прежде чем их полчища попадали в Южную. Было показано, что самым замечательным отдельным эпизодом в быстром заселении Южной Америки млекопитающими, жившими прежде в Северной Америке, была грандиозная экспансия грызунов сем. хомяковых. Если та часть их экспансии, которая происходила именно в Южной Америке, началась в среднем плиоцене (что я, как и другие исследователи этого вопроса, считаю вполне вероятным), то скорость эволюции в процессе этой экспансии была действительно захватывающей, однако вопреки утверждению некоторых оппонентов она была не выше той, какая представляется правдоподобной, исходя их данных популяционной генетики и видообразования вообще. Если допустить другую крайность, а именно что экспансия началась в Южной Америке в раннем миоцене, событие это не станет менее замечательным, однако в таком случае скорости видообразования будут заметно ниже, чем можно было бы ожидать при данных обстоятельствах. А обстоятельства вновь сложились таким образом, что прежние обитатели Южной Америки не заняли все экологические ниши, часть которых возникла, вероятно, в результате самого обмена, а также плейстоценовых изменений рельефа и климата.

До сих пор я рассматривал все эти явления с точки зрения двух процессов: изменения популяций в пределах эволюционных линий и изменения числа таких эволюционных линий. Первый процесс сейчас обычно называют анагенезом, хотя Бернгард Ренш (Bernhard Rensch), считающийся автором этого термина, придавал ему пусть отличающийся лишь чуть-чуть, но явно иной смысл. Второй процесс, в основе которого лежит видообразование в смысле разделения одной эволюционной линии на две или более, часто называют кладогенезом. Существует, однако, еще один совершенно иной тип эволюционного изменения — изменение состава сообществ. На него, безусловно, оказывают влияние и анагенез, и кладогенез, но перестройка сообществ — явление совсем иного рода и теоретически в каждом конкретном случае не требует обязательного участия ни того, ни другого из этих двух процессов, хотя обычно они в ней участвуют.

Изменения состава сообществ удобно выражать числом таксонов (видов, родов, семейств и т. п.), присутствующих в данном районе или области в последовательно сменяющие друг друга интервалы времени. Большая часть этой книги была посвящена такому анализу для Южной Америки в целом, проведенному в широком плане, главным образом на уровне семейств. Существуют и другие способы изучения эволюции сообществ в рамках более количественных и более теоретических понятий; некоторые из них мы сейчас кратко рассмотрим. Возможности приложения таких методов к истории южноамериканских млекопитающих пока еще ограничены, но они перспективны и уже дают кой-какие результаты.

Пусть нам даны таксономические списки фаун для некого места или региона: требуется получить представление, желательно в количественном выражении, о перестройке таксонов от одного периода времени до другого. Один простой и полезный метод был уже проиллюстрирован в гл. 15. С помощью такого индекса, как (100С)/N1, можно выразить сходство не только между фаунами, одновременно существовавшими в разных местах, но также и между последовательно сменявшими друг друга фаунами в одном и том же пункте или регионе. В таком случае этот индекс становится мерой перестройки фауны — чем он ниже, тем больше перестройка.