Великолепная изоляция

Мы уже отмечали, что перестройка фауны происходила непрерывно и была значительной даже во время длительных периодов изоляции и относительной стабильности физико-географических условий. Мы приводили также многочисленные и крайне резко выраженные примеры конвергентной эволюции, привлекая к ним особое внимание. Здесь же мы хотим подчеркнуть, что эти потенциальные возможности эволюции носят всеобщий характер. Просто в истории Южной Америки они проявляются особенно ясно и четко.

Еще один общий принцип эволюции, хорошо иллюстрируемый историей южноамериканской фауны, — это принцип экологического замещения. На этом континенте древние местные травоядные копытные были сначала частично замещены грызунами, а в конечном итоге полностью замещены копытными, которые поздно мигрировали из Северной Америки. Место, занимаемое одной группой в данном сообществе, и ее экологические функции могут перейти к другой группе, весьма далекой по биологическому и географическому происхождению. Среди всеядных и плотоядных животных Южной Америки также прослеживается заслуживающий внимания ряд последовательных замещений, частичных или полных. Сначала все эти формы принадлежали исключительно к различным семействам сумчатых. Одно семейство, Didelphidae (опоссумы), никогда не было замещено и процветает и поныне. Сами опоссумы фактически заняли место некоторых мелких представителей другого семейства сумчатых — Borhyaenidae; это семейство теперь полностью вымерло, причем различные его ветви замещены представителями, сем. собачьих (Canidae), енотовых (Procyonidae) и кошачьих (Felidae). Своеобразное осложнение ситуации здесь состоит в том, что некоторые из крупных бегающих хищников, принадлежавших к боргиенидам, долгое время находились в конкурентных взаимоотношениях с крупными бегающими хищными птицами, которые, по всей вероятности, также охотились на мелких копытных млекопитающих. Эти птицы тоже вымерли, и их место заняли собачьи и кошачьи. Замещение боргиенид представлено в графической форме Маршаллом (Marshall, 1978). В Южной Америке существовали и по сей день существуют многочисленные плотоядные рептилии; некоторые крокодилы и змеи достигают довольно крупных размеров, и среди них есть немало форм конкурирующих в борьбе за жертву из числа млекопитающих! Концентрируя свое внимание на наземных млекопитающих, мы не должны забывать, что на протяжении всей своей истории они жили в сообществах, где они неизбежно взаимодействовали со многими другими животными, а также со многими видами растений.

Гарри Джерисон (Harry Jerison) много писал о неотропических травоядных (имея в виду только южноамериканских и не касаясь центральноамериканских и вест-индских) как об «эволюционном эксперименте» в развитии мозга и интеллекта. Этот специальный вопрос представляет широкий интерес, и о нем следует сказать несколько слов. Исследования Джерисона основаны главным образом на отливах головного мозга ископаемых животных, т. е. на слепках полости черепа, которые у млекопитающих дают довольно точное представление относительно объема и общей формы мозга, но не всегда во всех подробностях передают строение его поверхности. Джерисон определял объем отливов, а по этим объемам оценивал вес мозга. Он производил также оценку веса тела животных, во многих случаях вымерших, посткраниальный скелет которых неизвестен; в этих случаях размер и вес оценивают приблизительно, исходя из размеров черепа. По этим данным Джерисон вычисляет показатель, названный им коэффициентом энцефализации, или сокращенно КЭ.

Давно известно, что у мелких млекопитающих вес головного мозга по отношению к общему весу тела больше, чем у крупных; считается, что это просто обусловлено размерами и никак не связано с эффективностью или какими-либо другими функциональными характеристиками мозга. Поэтому для определения размеров мозга, независимых от абсолютных размеров тела, Джерисон и другие исследователи пользуются формулой

E = kP 2/3,

где Е — ожидаемый размер мозга, k — константа, выведенная как среднее по большому числу экземпляров соответствующих животных, а Р — вес тела любой данной особи. Опираясь на обширную серию измерений по современным млекопитающим, Джерисон использует для константы k значение 0,12. Таким образом, имея приблизительную оценку веса тела вымершего млекопитающего, можно вычислить «ожидаемый размер мозга», умножив вес тела, возведенный в степень 2/3, на 0,12. (Это вычисление может показаться сложным, но его нетрудно произвести с помощью даже карманного калькулятора.) Затем Джерисон определяет отношение веса мозга вымершего животного, оцененного по отливам, к«ожидаемому весу мозга», которое и составляет его КЭ. У человека среднее значение КЭ больше 7, т. е. его мозг в семь с лишним раз крупнее, чем следовало бы ожидать, исходя из общих размеров тела, если считать выражение 0,12 Р 2/3 надежным для расчета такого «ожидания». Человек вообще по своей натуре достаточно самоуверен; поэтому его не удивишь тем, что у него самый высокий коэффициент энцефализации среди известных.

Таблица 14