Великолепная изоляция

Допустив, что число таксонов в последовательных фаунах постоянно, что скорости эволюции и миграции также были постоянными и что выборка по существу полная и объективная, Бьорн Куртен (Kurten, 1960) показал возможность получить индекс, теоретически пропорциональный абсолютному возрасту. Если для какой-либо определенной фауны установлен возраст в годах, например радиометрическими методами, то можно оценить «период полураспада» фауны, т. е. время, в течение которого половина таксонов этой фауны окажутся вымершими; полученную оценку можно далее использовать для оценки возраста остальных рассматриваемых фаун. Последнее и было главной целью Куртена, однако его исходные данные служат также мерой перестройки фауны. Этот метод оказался довольно эффективным для фаун европейского плейстоцена; где большинство видов и их последовательность хорошо известны. Куртен получил показатели для моллюсков и для млекопитающих. Для млекопитающих среднего и позднего плейстоцена значения «периодов полураспада» оказались совершенно различными: 84000 и 343000 лет соответственно. Это указывает, что перестройка в среднем плейстоцене происходила гораздо быстрее, чем в позднем. Среднее значение этого показателя для всего неогена (второй половины Века млекопитающих), составившее 1 800 000 лет, указывает на еще более низкую среднюю скорость перестройки.

Информация о видах ископаемых млекопитающих Южной Америки (иначе говоря, региональная выборка) отнюдь не столь хороша, чтобы можно было сравнительно надежно оценить скорость перестройки фауны. Выборка на родовом уровне хотя и лучше, чем на видовом, но для континента в целом также недостаточно достоверна; однако она может дать некоторое представление о перестройке фауны для ограниченных промежутков времени и конкретных районов. Дэвид Уэбб (Webb, 1976) использовал иной метод оценки перестройки фауны млекопитающих Аргентины в период от позднего миоцена до плейстоцена. Он оценил продолжительность каждого из соответствующих веков в миллионах лет и подсчитал для каждого века число родов, впервые ставших известными в этом веке, и родов, встречающихся в нем в последний раз. Затем он подсчитал число первых и последних известных нам появлений за 1 млн. лет и принял среднюю между этими двумя цифрами в качестве средней скорости изменения числа родов, а следовательно, в качестве средней скорости перестройки фауны для каждой рассмотренной хронологической единицы. Он привел следующие средние скорости для установленных веков, которые мы приводим здесь от самого молодого (позднего плейстоцена) до самого древнего (раннего плиоцена):

Энсенадий и луханий (вместе)38

Укий 12,7

Чападмалалий и монтеэрмосий 16,3 (24,5)

Уайкерий 3,2 (4,1)

Часикий 3,2 (2,5)

Эти оценки представляются мне интересными и показательными в одних отношениях, но сомнительными — в других. Спорны использованные здесь продолжительности веков. Энсенадий и луханий, возможно, были вдвое длиннее принятой Уэббом оценки, а в таком случае средняя скорость перестройки составит лишь половину приведенной. Следует, возможно, принять более низкие оценки продолжительности чападмалалия — монтеэрмосия и уайкерия, а поэтому числа, приведенные в скобках, представляются более вероятными. Адекватность выборки почти наверное выше для одних интервалов времени, чем для других. Трудно понять, почему бы в среднем или позднем плиоцене перестройка протекала быстрее, чем в укии, когда обмен несомненно достиг наивысшей фазы. Более высокое значение для энсенадия — лухания тоже неожиданно, но это вероятно, не артефакт. Существенное влияние на него оказал высокий уровень вымирания где-то в конце лухания. Эти сомнения высказываются здесь не в укор Уэббу, а для того, чтобы подчеркнуть, что имеющиеся в нашем распоряжении данные не вполне пригодны для такого подробного анализа главным образом вследствие вариаций выборок и неточности датирования. Однако эти данные и этот анализ позволяют считать почти несомненным, что перестройка на уровне родов в позднем миоцене и раннем плиоцене протекала гораздо медленнее, чем в позднем плиоцене и плейстоцене, т. е. дают нам еще одно косвенное свидетельство Великого обмена.

Я провел анализы для фаун нескольких более древних веков наземных млекопитающих, но не привожу здесь полученные результаты, поскольку лежащие в их основе данные еще менее достоверны, чем данные по тем более поздним векам, которые анализировал Уэбб. Они, однако, показывают, что в Аргентине скорость перестройки на родовом уровне в эоцене и олигоцене — раннем миоцене была выше, чем в позднем миоцене и раннем плиоцене. (Все данные Уэбба относятся к Аргентине и лишь небольшая часть — к Патагонии; что же касается более древних материалов, то они относятся главным образом к Патагонии.)