Великолепная изоляция

Довольно вероятно, что Южная Америка с некоторого времени, самое позднее — с позднего мела, представляла собой самостоятельный материк. Вероятно далее, судя по палеонтологическим и геологическим данным, что к концу мела Южная Америка была полностью окружена морями, игравшими роль барьеров, и оставалась в таком положении до какого-то времени в плиоцене, когда она соединилась сухопутным перешейком с Северной Америкой. Исходя из имеющихся данных, представляется вероятным, хотя и в меньшей степени, вывод о том, что в какое-то раннее, по-видимому меловое, время было возможно некоторое расселение наземных организмов между Южной Америкой и Австралией в одном или обоих направлениях. Вряд ли можно думать, что между ними существовало непрерывное сухопутное соединение, но если предыдущее предположение верно, то придется допустить, что Австралия в то время находилась вблизи Антарктиды, а затем в результате дрейфа заняла свое нынешнее место, далекое от Антарктиды. Это — самый вероятный или даже единственный вывод о роли дрейфа материков в биогеографии известных нам млекопитающих Южной Америки. Возможно, что и Южная Америка располагалась в то время ближе к Антарктиде, чем сейчас, но ни один известный нам факт не делает такое предположение необходимым или хотя бы явно вероятным. На основании других данных можно предполагать, что океанический разрыв между Южной Америкой и Африкой в раннем кайнозое был уже, чем сейчас, но даже и при этом, он, по-видимому, оставался серьезной преградой. Почти наверное в позднем мелу и палеоцене между Северной и Южной Америкой происходило некоторое расселение в результате заноса из-за моря. Возможно, что такое расселение имело место и между Южной Америкой и Африкой, но ни один известный нам факт не требует именно такого истолкования и не делает его более вероятным, чем любое другое.

Очень возможно, что грызуны и приматы развивались где-то в другом месте и попали в Южную Америку в результате дрейфа на плавнике примерно в конце эоцена. Откуда они прибыли — из Северной Америки или из Африки — остается неясным. В Южной Америке они развивались независимо. Почти наверное семейства наземных млекопитающих, впервые появляющиеся в палеонтологической летописи Южной Америки в уайкерии и позднее, были североамериканского происхождения. По крайней мере некоторые из них продолжали эволюционировать и после переселения в Южную Америку, однако остается практически неясным, какой степени дифференциации они достигли в южной части Северной Америки. Эволюция некоторых из них, вероятно, именно там и протекала, во всяком случае до уровня родов. Тропическая Северная Америка оказалась включенной в состав Неотропической области (понимаемой статически), потому что в период плиоцен — голоцен ее фауна млекопитающих стала смесью северных южноамериканских и южных североамериканских элементов — смесью, больше сходной с фауной Южной Америки в целом, чем с остаточной постплейстоценовой фауной внетропической Северной Америки.

К этому сводится то, что я считаю возможным с достаточной уверенностью сказать сейчас о широких аспектах исторической биогеографии наземных млекопитающих Южной Америки на основе данных, приведенных в предыдущих главах. Недавно возникли некоторые разногласия относительно общих принципов биогеографии. Я изложу здесь предположительно противоположные точки зрения, доведя их до крайности. Согласно одной из них, если родственные группы наземных организмов встречаются в разных регионах, то это означает, что их общие предки первоначально занимали оба эти региона и соединявшую их непрерывную сушу, а затем оказались разделенными какой-либо преградой и эволюционировали независимо друг от друга как самостоятельные группы потомков. При этом не происходит никакого расселения и, в частности, никакого заноса из-за преграды. Энтузиасты, считающие этот процесс главным или основным принципом биогеографии, называют его «викариансом»; этот термин кажется синонимом (что они иногда и признают) общепринятого термина «аллопатрия», который просто означает, что эволюция родственных видов происходила в географически изолированных друг от друга областях. Другой процесс, который иногда провозглашают обшим принципом биогеографии, предполагает возникновение новых видов из небольших популяций, занимающих ограниченную территорию, путем их последующей экспансии как по численности, так и по занимаемой площади и в конечном счете — расселения в удаленные районы, иногда в результате заноса, связанного с преодолением преград.