Великолепная изоляция

Другую группу плотоядных млекопитающих, существовавших в Южной Америке начиная по крайней мере с риочикия и вымерших примерно в конце плиоцена, относят к сем. Borhyaenidae (рис. 7). Боргиениды, очевидно, произошли от ранней ветви дидельфид, которая перешла к менее всеядному и более хищному типу питания; предполагается, что они по большей части охотились на исключительно многочисленных местных копытных. Их типичные представители относились к догоняющим хищникам, но в процессе дивергенции среди них возникло много форм, различающихся по величине, весу и морфологическим признакам. Амегино сгруппировал боргиенид в семь разных семейств, но теперь все согласны с тем, что их следует объединить в одно семейство. Однако они и в самом деле достигли такого разнообразия, что последний исследователь боргиенид, Л. Г. Маршалл (L. G. Marshall), разделяет их на четыре подсемейства, которые хорошо различимы и по которым таксоны распределены обоснованным образом.

Члены подсемейства Hathlyacyninae сохраняли размеры от мелких до средних и, очевидно, были менее плотоядными и хищными, чем большинство их более крупных родичей. Маршалл полагает, что некоторые из них вели полудревесный образ жизни. Все Proborhyaeninae и Borhyaeninae были крупными наземными хищниками, отличаясь друг от друга по некоторым анатомическим признакам. Prothylacininae также были крупными животными, одни, очевидно, полностью плотоядными, другие, вероятно, почти всеядными; возможно, что это был вторичный переход. ко всеядности у форм, происходивших от плотоядных предков, подобно тому, как это (в еще большей степени) произошло с медведями, если говорить о плацентарных хищниках.

Рис. 7. Реконструкция Prothylacinus — раннемиоценового (сантакрусского) сумчатого хищника из сем. Borhyaenidae.

По общему облику и несомненно по образу жизни многих видов эти животные несколько походили на собак. В меньшей степени они обладали внешним сходством с кошками, однако, по всей вероятности, они несли при этом некоторые из экологических функций, выполнявшихся на других континентах кошками. Эта группа стала классическим примером эволюционной конвергенции, классическим еще и потому, что, несмотря на поразительное адаптивное сходство, ни один квалифицированный морфолог не смог бы принять какого-либо из этих сумчатых хишников за плацентарного хищника. Амегино признал их своеобразие и поместил их в отдельный отряд (назвав его Sparassodonta); он полагал, что этот отряд происходит от примитивных опоссумов, что по современным представлениям верно, но опять-таки ошибся в отношении их потомков: он считал их предками плацентарных хищников.

Сходство боргиенид с тасманийским волком, или тилацином, Австралийской области, больше, чем с любым из плацентарных хищников. Это сходство столь велико, что даже хороший морфолог мог бы принять его за указание на особо тесное родство между ними, более тесное, чем могла бы обусловить принадлежность всех этих животных к очень обширной группе Marsupialia. Синклер, который был способным морфологом, отнес всех животных, включенных по нашей системе в сем. Borhyaenidae, к австралийскому сем. Thylacinidae. В течение ряда лет это принималось за доказательство особой и тесной связи между Южной Америкой и Австралией. Несмотря на некоторые разногласия и остатки сомнений на этот счет, представляется в высшей степени вероятным, что боргиениды и тилациниды развивались независимо, каждые на своем континенте. То обстоятельство, что сходство между ними больше, чем во многих других несомненных примерах конвергенции, объясняется происхождением и той, и другой группы от примитивных дидельфидных или дидельфидоподобных предков. Таким образом, здесь налицо не только конвергенция, но и элемент параллельной эволюции.

Южноамериканские сумчатые сем. Thylacosmilidae дают еще один классический, очевидный и даже еще более поразительный пример конвергенции. У Thylacosmilus (рис. 8) из уайкерия северной Аргентины были большие саблевидные клыки; по всему облику черепа, челюстей и зубов он поразительно напоминает знаменитых плацентарных «саблезубых тигров», которые были кошками в широком смысле, но не были собственно тиграми. Допустимо предположить, что Thylacosmilus развился от какой-то ранней ветви Borhyaenidae, но появляется он в палеонтологической летописи внезапно, и его предки пока не известны или еще не распознаны.