Великолепная изоляция

Здесь необходимо уделить внимание в другом контексте одному эволюционному направлению, прослеженному среди древних местных копытных и частично рассмотренному в предыдущих двух главах. Размеры примитивных копытных вообще, и примитивных южноамериканских копытных в частности, варьировали от мелких до средних, коренные зубы (премоляры и моляры) были у них низкокоронковые (брахиодонтные), что указывает на большую или меньшую всеядность или питание листьями. В десеадии еще сохранилось несколько (относительно немного) примитивных неспециализированных форм, Более характерны для него, однако, крупные копытные, обладавшие различными типами специализации; они, несомненно, были листоядными и питались довольно сочной растительной пищей. Среди наиболее ярких примеров последних — пиротерии и леонтинииды. С экологической точки зрения важно указать на то что, хотя в десеадии Боливии и встречаются пиротерии и некоторые другие листоядные формы, судя по опубликованным до настоящего времени данным, они были там значительно менее обильны, чем в десеадии Патагонии.

Другое общее направление адаптации среди копытных — развитие высококоронковых (гипсодонтных, а затем гипселодонтных) коренных зубов, что указывает на питание абразивной растительностью, в особенности растениями, богатыми кремнием. В миоцене Северной Америки существовало много различных линий в семействе лошадей. Некоторые из них по-прежнему оставались листоядными, какими были некогда предки всех лошадей, но другие к концу миоцена стали травоядными, В Северной Америке все они в конце концов вымерли; листоядные формы вымерли вообще повсеместно, но травоядные сохранились в Евразии и Африке, где они представлены настоящими лошадьми, ослами и зебрами. Выше было показано, что у некоторых нотоунгулят еще в эоцене (мастэрсий) наблюдалась тенденция к травоядности. В раннем олигоцене (десеадии) существовало несколько различных нотоунгулят, полностью приспособленных к питанию травой (см. рис. 25).

Некоторые палеонтологи, знакомые с лошадьми, но не знакомые с нотоунгулятами, утверждали, что появление жестких травянистых растений, образовавших обширные прерии, произошло в позднем миоцене или незадолго до этого. В таком случае, судя по истории нотоунгулят, прериеподобная пампа в Южной Америке должна была возникнуть на 20 или 25 млн. лет раньше, чем в Северной Америке. Это, мягко говоря, маловероятно. Освоение нового адаптивного типа развивающейся группой животных зависит не только от наличия соответствующих возможностей во внешней среде, но и от наличия в популяции животных с соответствующей генетической конституцией и способностью адаптироваться к данному фактору среды. Наиболее вероятная в данном случае гипотеза состоит в том, что травянистая растительность была широко распространена, хотя и не обязательно в виде прерий или пампы, уже в эоцене или раньше и что некоторые нотоунгуляты просто обладали способностью стать травоядными и необходимой для этого генетической конституцией раньше, чем некоторые лошади.

Итак, довольно о десеадии, которому здесь, вероятно, уделено непропорционально большое внимание по причинам, о которых было сказано выше. К сожалению, за десеадием следует почти абсолютный пробел в наших знаниях по млекопитающим Южной Америки — перерыв более длительный, чем любой другой во всей истории фаун от риочикия до современности. Промежуток времени между десеадием и колуапием радиометрически оценивается примерно в 9 млн. лет. Фауны также свидетельствуют об эволюционных изменениях, соответствующих длительному времени. Десеадские локальные фауны млекопитающих значительно более многочисленны и имеют более широкое географическое распространение, чем колуапские, а поэтому непосредственное сравнение в данном случае неправомерно. Однако у них, по-видимому, нет ни одного общего вида и только несколько общих родов. Наиболее существенное изменение — наличие в десеадии нескольких семейств, которые не известны в более позднее время и, вероятно, вымирают до колуапия. Среди них сумчатые Polydolopidae (последний их представитель известен из боливийского, но не из патагонского десеадия), ксенартры Palaeopeltidae, копытные Pyrotheriidae и Isotemnidae.