Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги?

Было обнаружено, что вирусные фабрики инфицированных мимивирусом клеток поддерживают репликацию вирусного паразита, называемого спутником (Scola et al., 2008). Исследователи, занятые в этой сфере вирусологии, очень скоро обнаружили, что спутник инфицирует исключительно пораженные мимивирусом клетки и его репликация и сборка происходят только на расположенных в цитоплазме мимивирусных фабриках. Это свойство отличает спутника от сателлитных вирусов, которые образуют капсид для перехода в следующую клетку с помощью хелперного вируса. У спутника есть свой собственный капсид и аппарат морфогенеза, а патогенным он является для самого мимивируса, так как снижает эффективность его репликации и ослабляет цитопатическое воздействие на клетку. Этот класс вирусов был назван вирофагами, пожирателями вирусов. Некоторые ученые возражают, что использование термина «вирофаги», намекающего на сходство этих вирусов с бактериофагами, поражающими бактерии, вводит в заблуждение (Krupovic, Cvirkaite-Krupovic, 2011). Сторонники термина, однако, считают, что он подчеркивает свойства хозяина, которые проявляют невероятно сложные, напоминающие микроорганизмы мимивирусы. Противники же говорят, что лучше называть спутник сателлитным вирусом, ведь гигантские вирусы не являются автономно реплицирующимися организмами-хозяевами и, несмотря на всю свою сложность, вынуждены опираться на клетку-хозяина, чтобы привести в действие свои механизмы, так же как все остальные вирусы. Для своих вирофагов они выступают в роли все тех же хелперных вирусов.

В течение пяти лет было идентифицировано довольно много новых вирофагов, например, мавирус, инфицирующий клетки акантамебы, сам инфицируется вирусом Cafeteria roebergensis. Органический озерный вирофаг был «опознан» по гомологичным последовательностям в метагеномной ДНК, обнаруженной в одном соленом озере в Антарктиде; считают, что он паразитирует на ядерно-цитоплазматических крупных ДНК-содержащих вирусах, инфицирующих зеленые водоросли. Все эти паразиты являются вирусами, содержащими двухцепочечную ДНК, составляющую геном, кодирующий около двадцати генов, и, как и их хозяева, имеют несколько общих генов, в частности генов, кодирующих белки, участвующие в морфогенезе капсида, что позволяет говорить об их монофилетическом происхождении (Krupovic, Raoult, Koonin, 2013). Сходство нуклеотидных последовательностей было отмечено между генами вирофагов и последовательностями класса мобильных генетических элементов, названных мавериками или полинтонами (Yutin, Raoult, Koonin, 2013). Их находят в эукариотических клетках множества беспозвоночных и простейших, что позволяет предполагать их очень древнее происхождение. Четвертый вирофаг, спутник-2, был выделен из жидкости, в которой находились контактные линзы больного, страдающего амебным кератитом. Сама амеба оказалась инфицированной неизвестным гигантским вирусом, названным вирусом Lentille. К удивлению ученых, выяснилось, что очищенные вирусные частицы лентилле переносили спутник-2 в инфицированные амебные клетки. ДНК вирофага была внедрена в геном гигантского вируса; можно сказать, что это был «про-вирофаг». По аналогии с фагами прокариот и ретровирусами эукариот, вирофаги способны к ассоциации с геномами своих хозяев, что позволяет вирофагам вертикально передаваться в дочерние вирусные частицы, а также в клетки, пораженные этими вирусами (Desnue et al., 2012).

В действие вступил также и третий игрок. Анализ нуклеотидных последовательностей вируса лентилле показал, что в их составе присутствует новый генетический элемент, представленный в виде кольцевых копий в вирусных частицах, но также и в виде элементов, включенных либо в сам вирусный геном, либо в последовательность нуклеотидов вирофага. Этот элемент был назван трансповироном, мобильным генетическим элементом длиной 7–8 тысяч пар оснований, включенным в экосистемы гигантского вируса и его вирофага. Подобно вирофагам, трансповироны во многих отношениях напоминают маверики (полинтоны), но в большинстве случаев они вкраплены в геном вируса в виде мозаики генетических элементов, заимствованных из разных, не родственных друг другу источников (Desnues et al., 2012). Подобно геномам высших эукариотических клеток с их достоверным набором перемещаемых в обе стороны элементов или геномам бактериальных клеток с их популяциями транспозонов и профагов, гигантские вирусы располагают своими собственными мобиломами. Могут ли эти мобильные генетические элементы быть частью разнообразных дополнительных генов гигантских вирусов, поддерживающей их предрасположенность к приобретению новой генетической информации путем горизонтального переноса генов?

Химеризм