Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги?

Многие наши древние болезни, настигшие нас задолго до того, как возник наш современный вид, развивались одновременно с людьми, и их эволюция отличалась строгим параллелизмом с нашей эволюционной историей. Наши «современные» вирусные заболевания являются результатом сравнительно недавней атаки вирусами наших клеток. Вирусы, вызывающие эти болезни, в тот или иной момент времени преодолели эволюционный барьер, отделявший нас от их естественных хозяев. Говоря о естественных хозяевах какого-либо вируса, мы подразумеваем вид хозяина, к которому вирус в наибольшей степени адаптировался в ходе эволюции. Коэволюция вируса и хозяина подвергается реципрокным силам давления отбора. Давайте разберемся в этом феномене. Естественный отбор, действующий на вирус, определяет адаптацию вируса в смысле успешного инфицирования клеток хозяина и способности передачи внутри популяции организмов хозяина. Вирус, успешно утвердившийся в организмах других видов (после межвидовой передачи), должен иметь базовое репродуктивное число, обозначаемое R₀, превышающее единицу, то есть каждый инфицированный хозяин является источником более чем одного нового заражения. Вирусы, неспособные соответствовать этому условию, не выживут среди новых хозяев: часто такие инфекции называют «тупиковыми», подразумевая, что не устанавливается цепь передачи вирусов от организма к организму. Генетические варианты, повышающие шансы на успех, являются адаптивными мутациями, и именно они будут преобладать в геномах успешно инфицирующих линий вируса. Такие мутации возникают в резервуаре организма хозяина, а затем при благоприятных условиях передаются другим организмам того же вида, преодолев бутылочное горлышко естественного отбора, давая начало новой вирусной линии. Альтернативно эти новые виды вируса могут возникнуть опять-таки случайно, в ходе первых затрудненных циклов инфицирования клеток нового хозяина. Теперь, если мы посмотрим на вирусную инфекцию с точки зрения нового хозяина, то отметим, что естественный отбор должен благоприятствовать тем особям, которые могут выживать, продолжая воспроизводить себя. Те индивиды, которые успешно воспроизводятся, несмотря на вирусную инфекцию, передадут свои гены в пул будущих поколений, обогатив генофонд вида признаками, благоприятствующими выживанию. В долгосрочной перспективе это селективное преимущество приводит к закреплению таких генетических вариантов в популяции. Таковы реципрокные силы, действующие в ходе эволюционной гонки вооружений, о которой мы уже говорили, называя принципом Черной Королевы. Каждый ген (и вариант гена) в вирусе и хозяине конкурирует для того, чтобы возобладать в своих командах победивших генов – в успешных геномах вируса и хозяина. Динамику отношений между вирусом и хозяином во многих случаях определяет эта гонка вооружений. Таковы взаимоотношения, выработанные нами в ходе коэволюции в течение длительных периодов времени, по завершении которых мы достигаем равновесия, когда скорость эволюции снижается. Это очень удобные отношения, в которых остается мало места для усовершенствований. Примерами таких адаптированных вирусов являются вирусы герпеса, вирусы папилломы человека, вирусы полиомиелита или вирусы гриппа диких птиц. Даже вирус кори, относительно современный вирус, достиг очевидного эволюционного равновесия с человеком. Для каждого из этих вирусов преобладающим является действие очищающего естественного отбора, потому что большая часть мутаций, изменяющих структуру их белков, губительна для приспособленности генома. Таким образом достигается квазистационарное состояние приостановки эволюции.

Те вирусы, которые перепрыгнули из организмов одного, привычного, хозяина в организм нового, сталкиваются с эволюционным вызовом; они должны адаптироваться к новому хозяину или погибнуть, оставшись лишь в безопасной среде популяции своих естественных хозяев. Там давление коэволюции создало тонкие и многогранные отношения между вирусом, клеткой-хозяином и целым организмом. Вирус, попадающий на поверхность клетки-хозяина, мгновенно отпирает ее надежным ключом, парирует воздействие иммунных ответов и активность антивирусной защиты с помощью механизмов обхода иммунных реакций организма-хозяина и овладевает к своей пользе сигнальными путями клетки. Этот тщательно отработанный танец не может быть надежно воссоздан, когда вирус, привыкший к определенному окружению, случайно попадает в клетку другого хозяина.