Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги?

Модель наглядно показывает, что в данных условиях окружающей среды могут быть жизнеспособными разные генотипы, но вирус может быть ограничен в своих возможностях находить путь к вышележащим местам. На самом деле ландшафт приспособленности очень груб и представлен крутыми утесами, допускающими очень небольшое число жизнеспособных мутаций, не сопровождающихся полной или частичной утратой приспособленности. В результате большинство вирусов, то есть большая часть их геномов, подчиняется диктату очищающего отбора. Это в особенности относится к вирусам, которые хорошо приспособились к своим хозяевам (вспомним в этой связи вирус птичьего гриппа). Большинство мутационных изменений, влияющих на аминокислотные последовательности в белках, являются вредоносными и заставляют генотипы спускаться с гор в долины. Учитывая сложности, связанные с тем, что геном РНК-содержащего вируса вынужден кодировать генетическую информацию в сложных условиях ее высокой компактности, можно легко представить себе, что даже синонимические мутации могут оказаться гибельными для генотипа. Таким образом, пространство мутаций, которые генотип может испытывать в консервной банке своего окружения, относительно мало, а пики приспособленности имеют весьма крутые склоны. Важно подчеркнуть, что при экспериментальном определении частоты мутаций в геномах РНК-содержащих вирусов получают числа между 1 × 10^–3 – 1 × 10^–4 на сайт за одно поколение, но частота нуклеотидных замен намного ниже. Нуклеотидные последовательности в геномах РНК-содержащих вирусов достаточно устойчивы в его последовательных поколениях. Квазивид вируса, образующийся во время репликации вируса в клетке-хозяине, по самой своей природе является отражением разнообразия мутационных изменений. Как следствие, он обладает большей генетической вариабельностью (и спектром приспособленности), чем та, которая может пройти сквозь сито очищающего отбора.

Меняющийся ландшафт приспособленности

Теперь давайте воспользуемся этой концепцией для того, чтобы взглянуть на меняющийся ландшафт, представляющий вариабельную окружающую среду, в частности, когда вирус покидает своего естественного хозяина и инфицирует представителей иного биологического вида. Здесь нам придется наложить на наш первый ландшафт, представляющий приспособленность вирусных генотипов к естественному хозяину, ландшафт нового хозяина. Этот новый ландшафт может оказаться совсем иным; точки с определенными координатами, располагавшиеся на вершинах гор (представляя идеально приспособленные генотипы) в одном ландшафте, могут оказаться в долинах (то есть быть менее приспособленными) или вообще под водой (то есть оказаться нежизнеспособными) в другом ландшафте. Картина может стать и противоположной: генотипы, нежизнеспособные в первом ландшафте (и, стало быть, недоступные), могут оказаться приспособленными в другом ландшафте. Вирус, попадающий в клетку нового хозяина, оказывается, как правило, в новом и враждебном окружении. Его код был приспособлен к другой операционной системе; он может оказаться более восприимчивым к иммунным ответам нового хозяина и не сможет эффективно воспользоваться уникальной сетью клеточных кофакторов, в которых нуждается. Вирусу необходимо быстро эволюционировать, чтобы выбраться на возвышенности нового ландшафта и обеспечить большую приспособленность генотипу. Это жизненно важно для создания и укрепления цепи передачи. В противном случае это будет непродуктивная или тупиковая инфекция. Большинство межвидовых передач приводят именно к такому результату; адаптивный путь к R₀>1 оказывается слишком извилистым или подавляется свойствами ландшафта. Генотип не может пересечь местность с помощью мутировавших промежуточных генотипов, имеющих адекватную приспособленность, и не способен, следовательно, осуществить репликацию, достаточную для передачи новым хозяевам. Такой вирус обречен на прозябание в низине или на исчезновение в клетке нового хозяина.

В то время как топография ландшафта приспособленности для двух близкородственных видов хозяев может оказаться весьма сходной, она же может разительно отличаться у представителей не столь близкородственных видов. Расположение адаптивных пиков может оказаться совершенно иным и потребовать генетических изменений, которые не могут быть успешно осуществлены без прохождения через подводные участки отсутствия жизнеспособности. Таким образом, совершенно очевидно, что если вирус инфицирует новый (но филогенетически близкородственный) вид, то он обладает более высокой вероятностью попасть на возвышенность путем сравнительно простых мутаций и избежать низин ослабленной жизнеспособности.