Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги?

Вирусы герпеса служат примером вирусов, произошедших из ДНК-содержащих бактериофагов, когда появились эукариоты, и в конце концов сформировали долговременные отношения со своими новыми хозяевами – беспозвоночными и позвоночными. Их филогенез конгруэнтен с филогенезом их хозяев по ходу совместной дивергенции с ними, совместного видообразования, что и позволило установить гармоничное и взаимоприемлемое сосуществование. Наше обсуждение межвидовой передачи вирусов и зоонозных инфекций привело к установлению того факта, что с точки зрения биологической и генетической целесообразности межвидовая передача вирусов бывает наиболее успешной в тех случаях, когда она происходит между генетически близкородственными видами хозяев. Теперь я соглашусь с тем, что все это имеет «биологический смысл», потому что после того, как устанавливаются долговременные отношения между вирусом и хозяином, совместная дивергенция вируса и его нового «естественного» хозяина является наиболее вероятным исходом в ходе эволюции и видообразования. Все это так, если отношения не нарушаются вследствие изменения в окружающей среде. РНК-содержащие вирусы зарекомендовали себя в качестве вирусов, которые наиболее успешно перескакивают от одних видов хозяев к другим. РНК-содержащие вирусы наиболее часто бывают причиной зоонозных инфекций; действительно, в нашем обсуждении очень часто упоминались такие возбудители заболеваний, как вирус кори, вирус тяжелого острого респираторного синдрома и ВИЧ-1. В каждом случае перемещение предкового гена из клеток естественного хозяина облегчалось изменениями в окружающей среде, будь то одомашнивание диких животных, попадание вирусов в скученное население крупных городов или изменение социальных условий. Эти изменения давали вирусам возможность освоить новую экологическую нишу – нового хозяина. Независимо от эволюционной подвижности РНК-содержащих вирусов, которая придает им уникальную способность к межвидовой передаче и к созданию иного вида вируса в организмах новых хозяев, исходный штамм остается неизменным в организме первого хозяина. Для обеих линий вируса это разумное решение, так как если их существующий хозяин претерпит событие видообразования, то с высокой вероятностью вирус тоже эволюционирует в новый вид вместе с соответствующим хозяином. Это может показаться эволюционным путем наименьшего сопротивления; этот путь отличается кратчайшим расстоянием до ландшафта оптимальной приспособленности.

Итак, несмотря на эмпирические свидетельства того, что РНК-содержащие вирусы склонны к видообразованию при межвидовой передаче, если мое утверждение верно, то должно быть много данных о том, что РНК-содержащие вирусы дивергируют совместно со своими естественными хозяевами, и этот путь является в эволюции преобладающим. В самом деле, похоже, что так оно и есть; специалисты по эволюционной вирусологии накопили множество примеров замечательной конгруэнтности между РНК-содержащими вирусами и генетическими линиями их хозяев. Поразительным примером такого рода служит хантавирус Нового Света из семейства коронавирусов; в случае хантавируса детальное рассмотрение филогенетического дерева его видов и их многочисленных хозяев (грызунов и летучих мышей) подтверждает существенную роль совместной дивергенции вирусов и хозяев в их филогенетических историях. В случае коронавирусов, которые к настоящему времени обнаруживаются в организмах многих птиц и млекопитающих и вызывают тяжелые зоонозные инфекции у человека (тяжелый острый респираторный синдром и ближневосточный респираторный синдром), тоже существуют достоверные указания на то, что их естественными хозяевами являются многие виды птиц и летучих мышей. Коронавирусы и их хозяева делят между собой глубокие эволюционные корни, насчитывающие много миллионов лет, а видовое распределение несет на себе отпечаток совместной дивергенции и эволюции линий вирусов и хозяев (Wertheim et al., 2013). В полном соответствии с эволюционными способностями этих вирусов получено также много данных о множественных межвидовых передачах, в результате которых возникли современные вирусные линии в своих соответствующих хозяевах (Guo et al., 2013; Holmes, Zhang, 2015). Межвидовые перескоки лучше всего удаются между филогенетически близкими симпатрическими видами, и можно ожидать высокой вероятности таких передач между многочисленными сосуществующими видами грызунов, летучих мышей или птиц, которые часто демонстрируют сходное поведение и занимают тесно примыкающие друг к другу или перекрывающиеся экологические ниши. Таковы условия, которые обеспечивают средства и возможности для межвидовой передачи вирусов, о которых шла речь в предыдущих разделах этой главы.