Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги?

Циркулирующие в наши дни РНК-содержащие вирусы являются – почти определенно – потомками древних паразитических репликаторов, которые, как считают многие ученые, возникли и развились в эру до появления ДНК. Необычайно разнообразные РНК-содержащие вирусы инфицируют бактерий, простейших и эукариот. РНК-содержащие вирусы отличаются разнообразием способов существования, но с наибольшим успехом освоили эукариотические клетки, где они составляют самую разнообразную субпопуляцию эукариотического вирома. Геномы РНК-содержащих вирусов могут обладать отрицательной полярностью, положительной полярностью или двухцепочечными молекулами РНК; некоторые упакованы в наружный икосаэдрический капсид, другие существуют в форме одетых в оболочки вирионов, но все обладают геномом относительно небольшого размера (самый большой насчитывает около 30 тысяч оснований в длину). У этих вирусов ограничена сложность генома, потому что склонная к ошибкам природа их стратегии репликации РНК накопила бы их слишком много в геноме большего размера, что привело бы к «вымиранию» вируса. Отличие их от вирусов, содержащих двухцепочечную ДНК, велико; эти последние используют свой, записанный на ДНК генетический материал для создания в высшей степени сложных геномов (как мы уже видели, многие из них превышают в длину 2 миллиона оснований). Единственное свойство объединяет все РНК-содержащие вирусы – обладание РНК-зависимой РНК-полимеразой. Секвенирование аминокислотных последовательностей этих ферментов и сравнение их пространственной структуры доказали их единое филогенетическое происхождение. Раз созданный, этот фермент породил РНК-содержащие вирусы, а ген, кодирующий его, стал единственным прототипом, от которого произошли все последующие репликазы РНК-содержащих вирусов (Koonin, Dolja, Krupovic, 2015b). Из этого прототипа образовались и обратные транскриптазы. При этом нельзя сказать, что РНК-содержащие вирусы могут быть просто размещены на расходящихся ветвях эволюционного дерева; это не так. Так же как ДНК-содержащие вирусы, такие как крупные ядерно-цитоплазматические ДНК-содержащие вирусы и вирусы герпеса, которые возникли много позже, РНК-содержащие вирусы возникли, скорее, из переплетения ветвей эволюционного дерева. В то время как простое филогенетическое дерево иллюстрирует вертикальную наследственность в ходе эволюции, ветвящаяся сеть вскрывает существенную роль множественных горизонтальных обменов генетическим материалом, которые имели место между штаммами вирусов и между вирусами и их хозяевами. Невзирая на ограничение по размеру, с которым сталкиваются РНК-содержащие вирусы, представляется разумным предположение о том, что своим эволюционным успехом они обязаны склонному к ошибкам копированию нуклеотидных последовательностей и эволюционной приспособляемости, которая идет рука об руку с постоянным созданием генетических вариантов.