Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги?

Если обилие ретровирусной ДНК в нашем геноме было сюрпризом для ученых, то скудость подписей, оставленных другими семействами вирусов, не потрясла никого. Обязательным условием репликации ретровирусов является формирование включенного в геном хозяина провируса, с которого копируются геномы его потомков. Для того чтобы получить возможность включиться в геном хозяина, вирус всего лишь должен инфицировать клетку зародышевой линии. Однако другие классы вирусов в естественных условиях не включаются в ДНК хозяина для вступления в цикл репликации. Как вы сейчас убедитесь, способ существования вирусов отличается подлинным разнообразием. Геномы вирусов могут состоять из одно- и двухцепочечных ДНК и РНК, из одноцепочечных ДНК или РНК положительной или отрицательной полярности; некоторые для репликации используют ядро клетки, другие же не видят никакой необходимости проникать в ядро и реплицируются исключительно в цитоплазме. Поэтому никого не удивило, что нуклеотидные последовательности этих вирусов не слишком богато представлены в геномах эукариотических хозяев. Однако в последние годы осуществление секвенирования полных геномов и применение более информативных методов исследования позволили обнаружить, что эукариотические геномы обладают замечательным разнообразием включенных в них эндогенных вирусных элементов (ЭВЭ). При достаточно пристальном взгляде в геномах хозяев можно обнаружить вирусные геномы всех упомянутых категорий (Johnson, 2010). Этот результат был получен в работах нескольких научных коллективов, прочесавших горы информации о нуклеотидных последовательностях геномов (Belyi, Levine, Skalka, 2010a, b). В организмах разнообразных позвоночных, включая млекопитающих, сумчатых, птиц, миног и рыб, а также у насекомых они нашли великое множество различных вирусных по происхождению, но не ретровирусных последовательностей. В противоположность ЭРЭ, которые включались в ДНК хозяев в виде полных вирусных геномов, которые затем пролиферировали в зародышевых клетках хозяев, все происходило не так с неретровирусными ЭВЭ. В геном хозяина внедрялись от одного до нескольких небольших фрагментов вирусных последовательностей или в лучшем случае один полный ген. То, что такие редкие включения вообще происходят, является следствием случайного обратного транскрибирования вирусной матричной РНК и включения продукта транскрипции в геном с помощью ферментативных механизмов ретровирусов или ретротранспозонов. Этот процесс представляется наиболее вероятным, если в геном включается целая последовательность мРНК. Инициация обратной транскрипции LINE-элемента генома, подвергающегося ретротранспозиции, происходит на полиаденилатном конце транскрипта LINE-элемента. Представляется вполне вероятным, что большое количество транскриптов вирусной мРНК, которые тоже содержат полиаденилатные последовательности, может воспользоваться этим механизмом и включиться в геном так же, как мобилизованный LINE-элемент. Неспецифические случайные или аберрантные негомологичные рекомбинации также могут способствовать включению вирусных последовательностей в геномы хозяина.