Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги?

Фрагменты вирусных ДНК, не имеющие функций, должно быть, чрезвычайно редко выживают в виде аллелей в своих новых хозяйских популяциях и еще реже чисто случайно фиксируются в популяции хозяина. Существование таких фрагментов древней, имеющей вирусное происхождение ДНК свидетельствует, что, несмотря на отсутствие полезных функций (во всяком случае, в настоящее время), некоторые такие фрагменты выжили в геноме хозяина. Эти фрагменты являются полезными генетическими маркерами для эволюционных биологов, потому что не имеющие функций нуклеотидные последовательности просто пребывают в геномах хозяев, подвергаясь нейтральному мутационному дрейфу и разрушению со скоростью, характерной для эволюционных часов генома-хозяина. В геномах позвоночных можно ожидать, что частота нуклеотидных замен в таких нейтральных ДНК будет соответствовать постоянной скорости эволюционных изменений с течением времени. Одновременно со знанием о геномах филогенетически родственных видов становится возможным определить дату, когда вирусная ДНК проникла в геном самого недавнего из общих предков. Эти данные подтверждают, что многие вирусные фрагменты в геномах хозяев происходят от весьма древних вирусных геномов. При изучении сорока восьми видов позвоночных Белый, Левин и Скалка (2010a, b) обнаружили у девятнадцати видов позвоночных восемьдесят ЭВЭ, родственных циркулирующим в настоящее время вирусам, содержащим одноцепочечную РНК с негативной полярностью. Эти геномные фрагменты датируются временем около 40 миллионов лет назад. Филогенетическое сравнение последовательностей ЭВЭ с таковыми современных вирусов показало, что древние последовательности образуют единый кластер, но, несмотря на это, не являются монофилетическим таксоном, который эволюционировал в циркулирующие в наше время вирусы. Другими словами, сегодняшние вирусы не являются прямыми потомками вирусов, циркулировавших 40 миллионов лет назад. Фрагменты вирусных геномов в ДНК позвоночных являются подлинными ископаемыми остатками давно вымерших вирусных линий, которые сравнительно недавно были заменены современными линиями.

Это действительно убедительное наблюдение, но, точно так же как лишенные функций фрагменты нуклеотидных последовательностей рассказывают нам историю древних вирусов, некоторые ЭВЭ содержат более длинные последовательности, кодирующие работающую информацию. Некоторые из этих элементов не разрушаются мутациями с той скоростью, какую можно ожидать от нейтральных последовательностей; они сохранены, как открытые рамки считывания до наших дней. Эволюция пользуется случайными событиями, но, например, в случае приручения генов ЭРЭ вероятность того, что такая последовательность сохранит свою функцию на протяжении столь длительного промежутка времени, пренебрежимо мала, если только состав последовательности не находится под постоянным и сильным давлением отбора. Эти фрагменты должны оказывать хозяину важные услуги (по меньшей мере, когда-то в прошлом и в течение длительного времени), настолько важные, чтобы определяющие их гены были сохранены очищающим естественным отбором.

Самые заметные из этих ЭВЭ геномов позвоночных происходят из одноцепочечных РНК-содержащих вирусов с РНК негативной полярности и чаще всего от вирусов двух порядков Mononegavirales: борнавирусы, а также эболавирусы и марбургвирусы. Каждый из этих вирусов может вызывать летальное заболевание у некоторых видов позвоночных. Борнавирусы не патогенны для человека, но вызывают смертельные неврологические заболевания у таких восприимчивых животных, как овцы, лошади и коровы; вирус Эбола вызывает геморрагическую лихорадку у человека, но практически безвреден для летучих мышей, которые, как считают, являются его природным резервуаром.