Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

Судя по всему, первые эукариоты были атакованы генетическими паразитами собственных эндосимбионтов. Как ни странно, сами по себе эти паразиты не представляют большой опасности. Настоящие проблемы начинаются, когда они погибают, оставляя “трупы” – засоряющие геном интроны. Клетке-хозяину приходится их вырезать, иначе происходит синтез бессмысленных белков. Это делают сплайсосомы, произошедшие от молекулярных РНК-ножниц мобильных интронов. Но сплайсосома, несмотря на всю свою внушительность, лишь отчасти решает проблему интронов. Ее недостаток в том, что она очень медленно работает. Даже современным сплайсосомам, за 2 млрд лет достигшим совершенства, требуется несколько минут, чтобы вырезать один интрон. Рибосомы же работают с бешеной скоростью – до 10 аминокислотных остатков в секунду. Им требуется менее 30 секунд, чтобы синтезировать типичный для бактериальных клеток белок длиной около 250 аминокислотных остатков. Если даже сплайсосоме удастся добраться до РНК (что нелегко, поскольку РНК нередко облепляет множество рибосом), это не сможет предотвратить синтез большого количества бесполезных белков, содержащих транслированные последовательности интронов.

Как избежать “катастрофы ошибок”? По мнению Мартина и Кунина – возвести барьер между незрелыми РНК и рибосомами. Именно таким барьером является ядерная мембрана, разграничивающая транскрипцию и трансляцию: внутри ядра с генов считываются кодирующие РНК, а снаружи ядра эти РНК транслируются в белки на рибосомах. Важнее всего вот что: медленный процесс сплайсинга происходит внутри ядра – до взаимодействия с рибосомами. В этом назначение ядра: служить преградой для рибосом. Это объясняет, почему эукариотам необходимо ядро, а прокариоты обходятся без ядра: у них нет проблем с интронами.

Но полностью сформировавшаяся ядерная мембрана не может появиться ниоткуда! Ее развитие должно было занять множество поколений. Тогда почему предки эукариот не вымерли в тот период, когда ядерная мембрана еще не появилась? Да, многие из них действительно вымерли, но загадка может оказаться не такой уж трудной. Ключ – в другом странном явлении, связанном с мембранами. Хотя генетический анализ указывает, что клетка-хозяин была настоящей археей и должна была иметь специфические для архей мембранные липиды, мембраны эукариот состоят из бактериальных липидов. Это известный факт. На ранних этапах эволюции эукариот архейные мембраны по каким-то причинам сменились бактериальными[84]. Почему это произошло?

У этого вопроса есть два аспекта. Первый – практический: может ли это в принципе произойти? Ответ: да, может. Как ни странно, мозаичные мембраны, состоящие из смеси архейных и бактериальных липидов, действительно устойчивы – это известно из экспериментов. Следовательно, возможен постепенный переход от архейных мембран к бактериальным. Теоретически таким заменам ничто не препятствует, но на практике они происходят чрезвычайно редко. И мы подходим ко второй части вопроса: что могло вызвать эту замену? Ответ: эндосимбионт.

В ходе беспорядочного переноса ДНК от эндосимбионтов в геном клетки-хозяина должны были попасть бактериальные гены синтеза липидов. Можно предположить, что эти гены стали экспрессироваться и производить активные ферменты. Впоследствии именно эти ферменты синтезировали липиды бактериального типа для клеточных мембран, но на первых порах этот синтез, вероятно, был неконтролируемым. К чему ведет бесконтрольный синтез липидов? Если он происходит в водной среде, то они собираются в липидные пузырьки. Джефф Эррингтон из Ньюкасла продемонстрировал, что в живых клетках происходит то же самое: у бактерий мутации, увеличивающие синтез липидов, приводят к накоплению внутри клетки мембранных пузырьков, которые окружают геном. Подобно тому, как в холодную погоду бродяги иногда обматываются полиэтиленовыми пакетами, чтобы согреться, так и геномная ДНК обкладывается липидными мешочками, которые создают несовершенный барьер для рибосом, отчасти решающий проблему интронов. Этот барьер и должен быть несовершенным – ведь сквозь сплошную мембрану невозможен транспорт РНК к рибосомам. Дырявый барьер лишь замедлял этот процесс, задерживал РНК, давая сплайсосомам чуть больше времени на вырезание интронов, прежде чем рибосомы примутся за дело. Иными словами, случайное (но предсказуемое) событие предоставило естественному отбору основу для решения проблемы. Этой основой послужила кучка липидных мешочков, собравшихся вокруг генома. В результате же появилась ядерная мембрана, усеянная удивительно сложно устроенными ядерными порами.