Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

У бактерий довольно хорошо получается с ними справляться: правда, неизвестно, как именно. Возможно, просто за счет силы отбора, который действует в крупных популяциях. Бактерии с неудачным расположением интронов, нарушающим правильную работу генов, проигрывают клеткам, у которых интронов нет. Или, может быть, сами интроны, приспосабливаясь, начинают вторгаться лишь в периферические области ДНК, что не должно сильно мешать клетке-хозяину. В отличие от вирусов, которые могут самостоятельно существовать вне клетки-хозяина и поэтому не слишком заботятся о том, чтобы ее не убить, мобильные интроны прекращают свое существование вместе с хозяином и не получают никакой выгоды, причиняя ему вред. Эту область биологии лучше всего рассматривать в терминах экономики (затраты и прибыли, “дилемма заключенного”, теория игр и т. д.). У бактерий и архей мобильные интроны встречаются нечасто, и их никогда не находят внутри самих генов – поэтому технически они вообще не являются интронами. Они накапливаются с низкой плотностью в промежутках между генами. Бактериальный геном обычно содержит не более 30 интронов на 4 тыс. генов. В эукариотических же геномах их число может достигать десятков тысяч. Малое количество интронов у бактерий – отражение установившегося за долгое время баланса, результат отбора, который в течение многих поколений действовал на обе стороны.

Вот такая бактерия вступила в эндосимбиоз с архейной клеткой-хозяином 1,5–2 млрд лет назад. Из современных форм к предку митохондрий наиболее близок один из видов альфа-протеобактерий, а нам известно, что у нынешних альфа-протеобактерий интронов довольно мало. Но как связаны древние генетические паразиты и структура эукариотических генов? Разве только механизмом РНК-ножниц, который обеспечивает сплайсинг мобильных бактериальных интронов, и отчасти логикой. Выше я упоминал сплайсосомы: белковые наномашины, вырезающие интроны из РНК-транскриптов. Они есть и у нас. Сплайсосома состоит не только из белков: ее центральная часть представляет собой все те же РНК-ножницы. Они осуществляют сплайсинг эукариотических интронов при помощи характерного механизма, который выдает происхождение этих “ножниц” от бактериальных самосплайсирующихся интронов (рис. 27).

Рис. 27. Мобильные самосплайсирующиеся интроны и сплайсосома.

Эукариотические гены состоят из экзонов (последовательностей, кодирующих белки) и интронов (встроенных в гены длинных некодирующих последовательностей, которые вырезаются из информационной РНК перед синтезом белка). Интроны, вероятнее всего, произошли от паразитических ДНК-элементов из бактериальных геномов (слева), в результате накопления мутаций выродившихся в инертные последовательности внутри эукариотического генома. Они должны удаляться сплайсосомой (справа). В основе этого предположения лежит механизм сплайсинга. Бактериальный паразит (слева) вырезает себя сам, формируя отдельную интронную последовательность, в которой закодирована обратная транскриптаза: фермент, способный синтезировать ДНК на базе паразитических генов и вставлять их многочисленные копии в бактериальный геном. Эукариотическая сплайсосома (справа) – крупный белковый комплекс. Его работа зависит от каталитической РНК (рибозима), которая осуществляет сплайсинг при помощи того же самого механизма. Это позволяет предположить, что сплайсосома (и эукариотические интроны) произошла от мобильных самосплайсирующихся интронов II типа, занесенных бактериальным эндосимбионтом на ранних этапах эукариотической эволюции.

Так и происходит. Сама по себе нуклеотидная последовательность интронов не содержит ничего, что позволяло бы предположить их бактериальное происхождение. Они не кодируют никаких белков вроде обратной транскриптазы. Они самостоятельно не встраивают и не вырезают себя из ДНК. Они не являются мобильными генетическими паразитами. Они лишь “деклассированные элементы” генома, которые не делают абсолютно ничего. Однако мертвые интроны, опустившиеся на дно под грузом многочисленных мутаций, исказились до неузнаваемости и стали гораздо опаснее живых паразитов. Они уже не могут вырезать себя сами. Их должна удалять клетка-хозяин. И она делает это, орудуя “ножницами”, позаимствованными у ныне живущих родственников мертвых интронов. Сплайсосома – это эукариотическая машина, построенная на основе бактериального паразита.