Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

Изображены белковые структуры комплекса I (у левого края), комплекса III (слева), комплекса IV (справа) и АТФ-синтазы (у правого края). Все они встроены во внутреннюю митохондриальную мембрану. Более темные субъединицы, которые почти полностью погружены в мембрану, кодируются митохондриальными генами. Светлые субъединицы, расположенные главным образом на периферии мембраны или вне ее, кодируются ядерными генами. Митохондриальный и ядерный геномы эволюционировали в различных направлениях: митохондриальные гены передавались “бесполым” путем от матери к дочери, а ядерные гены в каждом поколении рекомбинировали при половом процессе. К тому же митохондриальные гены (у животных) накапливают мутации в 50 раз быстрее, чем ядерные. Несмотря на эту тенденцию к расхождению, естественный отбор в целом способен элиминировать дисфункциональные экземпляры, миллиарды лет обеспечивая прекрасную работу митохондрий.

Я хочу, чтобы вы по-настоящему прониклись тем, насколько все это странно. Клеточное дыхание, без которого мы умрем в считанные минуты, осуществляют мозаичные дыхательные цепи из белков, которые кодируются двумя разными геномами. Чтобы достичь кислорода, электроны должны пройти по дыхательной цепи, перескакивая от одного окислительно-восстановительного центра к другому. Как правило, окислительно-восстановительные центры, приняв электрон, сразу же отдают его: электрон прыгает по ним, будто с кочки на кочку на болоте (гл. 2). Окислительно-восстановительные центры спрятаны глубоко внутри дыхательных белков, их точное расположение определяется нуклеотидными последовательностями ядерных и митохондриальных генов. Как уже было сказано, электроны перемещаются путем квантового туннелирования. Они возникают и исчезают в каждом окислительно-восстановительном центре с вероятностью, которая зависит от нескольких факторов: от силы притяжения кислорода (точнее, от восстановительного потенциала следующего по ходу окислительно-восстановительного центра), от расстояния между соседними центрами и от того, занят ли электроном следующий центр. Точное расстояние между окислительно-восстановительными центрами очень-очень важно. Квантовое туннелирование происходит лишь на очень коротких дистанциях – менее 14 Å (напоминаю, ангстрем – это мера длины, примерно равная диаметру атома). Если расстояние между окислительно-восстановительными центрами окажется несколько большим (с тем же успехом оно может быть и бесконечно большим), результат один: вероятность скачка электрона с одного на другой будет стремиться к нулю. В пределах допустимых значений скорость перемещения электрона будет зависеть от дистанции между центрами. А она зависит от того, как между собой взаимодействуют два генома.

При увеличении дистанции между центрами на 1 Å скорость переноса электрона падает примерно в 10 раз. Повторю: скорость переноса электрона снижается в 10 раз с каждым дополнительным ангстремом между окислительно-восстановительными центрами! Это примерно те масштабы, на каких осуществляются электростатические взаимодействия между соседними атомами – например “водородные связи” между отрицательно и положительно заряженными аминокислотами в белках. Если из-за мутации произойдет замена какой-нибудь аминокислоты в белке, водородные связи могут разрушиться или же возникнуть в другом месте. Целые сети водородных связей могут немного сместиться – в том числе те, которые обеспечивают правильное положение окислительно-восстановительных центров. Смещение может составить около ангстрема. Последствия таких сдвигов могут сильно повлиять на квантовое туннелирование: один ангстрем может либо на порядок замедлить перенос электрона, либо ускорить его во столько же раз. Это одна из причин, почему митохондриальные мутации могут быть фатальными.