Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

Я подозреваю, что дело обстоит именно так. Конечно, это лишь один из множества механизмов видообразования, но случаи “митонуклеарного” гибридного разрушения обнаружены у многих организмов: у мух, ос, у пшеницы, у дрожжей и даже у мышей. Этот механизм возникает из-за необходимости согласованной работы двух генов, что у эукариот неизбежно приводит к видообразованию. Впрочем, эти эффекты в разной степени выражены у разных организмов – по всей видимости, из-за разной скорости изменения митохондриальных генов. У веслоногих рачков скорость эволюции митохондриальных генов может быть в 50 раз выше, чем у генов ядра. А митохондриальные гены плодовой мушки (Drosophila) изменяются гораздо медленнее – примерно в два раза быстрее ядерных генов. Соответственно, эффект митонуклеарного разрушения гибридов у веслоногих рачков выражен гораздо сильнее, чем у плодовых мушек. Чем выше скорость изменения, тем больше появляется различий в нуклеотидной последовательности за заданный промежуток времени, и, следовательно, тем выше вероятность возникновения несовместимости митохондриальных и ядерных геномов при скрещивании особей из разных популяций.

Точные причины того, почему митохондриальные гены животных эволюционируют гораздо быстрее ядерных, неизвестны. Дуглас Уоллес, основоположник митохондриальной генетики, считает, что митохондрии – это авангард процесса адаптации. За счет быстрых изменений митохондриальных генов животные могут задолго до появления более медленных морфологических адаптаций приспосабливаться к изменению кормовой базы и климата. Эта идея мне нравится, хотя у нее пока слишком мало убедительных доказательств или опровержений. Но если Уоллес прав, то повышение приспособленности обусловлено непрерывным появлением новых вариантов митохондриального генома, на которые может воздействовать естественный отбор. Эти изменения не только служат начальным механизмом, облегчающим адаптацию к новым условиям, но и являются одними из предвестников видообразования. Это согласуется со старым, очень занятным биологическим правилом, которое сформулировал Дж. Б. С. Холдейн, один из отцов-основателей эволюционной биологии. Новая интерпретация этого правила предполагает, что митонуклеарная коадаптация может быть важна в процессах возникновения видов, а также играть большую роль для нашего здоровья.

Определение пола и правило Холдейна

Холдейн всегда питал слабость к ярким высказываниям. В 1922 году он выступил со следующим примечательным заявлением:

Если в потомстве животных, принадлежащих к двум разным видам, один пол отсутствует, встречается редко или стерилен, то этот пол гетерозиготен [гетерогаметен].

Проще сказать “…этот пол – мужской”, но тогда область применимости этого правила сузилась бы. У млекопитающих мужской пол гетерозиготен (гетерогаметен). Это означает, что у самцов две половые хромосомы: Х и Y. Самки млекопитающих имеют две X-хромосомы, а значит, гомозиготны (гомогаметны). У птиц и некоторых насекомых все наоборот: женские особи гетерогаметны и обладают двумя разными половыми хромосомами, W и Z, а у гомогаметных самцов две половые хромосомы Z. Представьте себе скрещивание самца и самки, принадлежащих к двум близкородственным видам: в результате рождается жизнеспособное потомство. Но если мы посмотрим на это потомство внимательней, выяснится, что оно включает либо только девочек, либо только мальчиков. Или, если присутствуют оба пола, один из них стерилен или неполноценен в чем-либо еще. Согласно правилу Холдейна, у млекопитающих таким ущербным полом будет мужской, а у птиц – женский. Список примеров, который пополняется с 1922 года, весьма впечатляет: правило подтверждается сотнями случаев для животных из множества таксонов. Исключений из этого правила для такой области, как биология, удивительно мало.

В разное время предлагалось много довольно правдоподобных объяснений правила Холдейна, однако ни одно из них не применимо ко всем случаям, а значит, не является полностью удовлетворительным. Например, такое: половой отбор сильнее среди самцов, которые должны бороться друг с другом за внимание самок (самцы гораздо сильнее различаются по степени репродуктивного успеха, чем самки, и мужские половые признаки лучше “видны” отбору). Это, в свою очередь, делает самцов уязвимее для “гибридного разрушения” при скрещивании между популяциями. Но эта гипотеза не объясняет, почему самцы птиц менее самок подвержены “гибридному разрушению”.