Другая трудность: сомнительно, что правило Холдейна затрагивает лишь половые хромосомы – ведь хромосомное определение пола есть далеко не у всех организмов. У многих рептилий и амфибий вообще нет половых хромосом, а пол определяется температурой: из яиц, инкубируемых в более теплых условиях, развиваются самцы, или (реже) наоборот. На самом деле механизмы определения пола поразительно разнообразны, и, учитывая их огромную важность для живых организмов, это приводит в недоумение. Пол может определяться паразитами, числом хромосом, гормонами, факторами внешней среды, стрессом, плотностью популяции и даже митохондриями. Известно, что межпопуляционное скрещивание хуже сказывается на одном из полов, даже если определение пола вовсе не хромосомное. Это наводит на мысль, что здесь действует некий более глубокий механизм. Более того, сам факт многообразия способов определения пола – при том, что количество полов (два) столь консервативно, – указывает, что, возможно, существует базовая, глубинная основа определения пола (процесса, запускающего развитие либо по женскому, либо по мужскому пути), а над ней за счет разных генов лишь появляются надстройки.
Одна из возможных основ – скорость метаболизма. Даже древние греки понимали, что мужчины в буквальном смысле горячее женщин. У млекопитающих, например человека и мыши, наиболее рано проявляющееся различие между полами – это скорость роста: эмбрионы мужского пола растут чуть быстрее. Разница может быть зафиксирована в течение нескольких часов после зачатия при помощи линейки (не пытайтесь повторить это в домашних условиях). Ген
У амфибий и рептилий выбор пола определяется температурой, и это удивительно сочетается с тем обстоятельством, что скорость роста выше у самцов. В пределах допустимых значений повышение температуры тела рептилии на 10 °C (скажем, после того, как она согрелась на солнце) примерно вдвое увеличивает скорость метаболизма, что, в свою очередь, позволяет поддерживать более высокую скорость роста. При повышенной температуре не всегда (по многочисленным причинам) развиваются самцы, но связь между половой принадлежностью и скоростью роста (через гены ли, через температуру она реализуется) гораздо глубже, чем любой механизм. Очень похоже, что время от времени новые гены приспосабливались к этой задаче и “перехватывали поводья”, определяя, при какой скорости развитие пойдет по женскому пути, а при какой – по мужскому. Между прочим, это одна из причин, почему мужчинам не стоит бояться того, что
Эти идеи, должен признаться, явились для меня откровением. Гипотезу о том, что пол определяется главным образом скоростью метаболизма, несколько десятилетий разрабатывала Урсула Миттвоч, моя коллега из Университетского колледжа (Лондон). В свои девяносто лет она замечательно активна и публикует очень важные статьи. Они не так широко известны, как следовало бы – возможно, из-за того, что в век молекулярной биологии и секвенирования геномов измерение таких “незамысловатых” параметров, как скорость роста, размер эмбриона, содержание ДНК и белка в гонадах выглядит старомодно. Теперь, на пороге новой эры – эры эпигенетики (какие факторы контролируют экспрессию генов), ее работы стали больше соответствовать современным веяниям в науке, и я надеюсь, что они займут заслуженное место в истории биологии[94]
.