Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

В числе таких тканей часто оказываются ткани половых органов, в особенности мужских, где на протяжении всей жизни идет производство спермы. Весьма впечатляющий пример из растительного мира – цитоплазматическая мужская стерильность. Большинство цветущих растений – гермафродиты, но при этом среди них высока доля особей, у которых развивается мужская стерильность. Получаются как бы два “пола”: гермафродиты и женские растения (на самом деле гермафродиты с мужской стерильностью). Данное явление вызывается митохондриями, и этот случай традиционно рассматривался как проявление эгоистического конфликта[95]. Однако молекулярные исследования показали, что мужская стерильность может просто отражать скорость метаболизма. Оксфордский ботаник Крис Ливер показал, что цитоплазматическую мужскую стерильность у подсолнечника вызывает ген, кодирующий одну из субъединиц митохондриальной АТФ-синтазы. Проблема в ошибке рекомбинации, которая затрагивает относительно небольшую долю АТФ-синтаз. Из-за этого снижается максимально возможная скорость синтеза АТФ. В большей доле тканей эта мутация никак себя не проявляет, деградируют лишь мужские половые органы – пыльники (не поддающиеся замене клетки умирают в результате апоптоза, который запускается высвобождением цитохрома c из митохондрий, как и у нас). Похоже, пыльники у подсолнечника – единственный орган, ткани которого имеют настолько высокие метаболические потребности, что начинается разрушение: лишь там мутантные митохондрии оказываются неспособны удовлетворить метаболические запросы клеток ткани. Результат – мужская стерильность.

То же самое обнаружено у плодовой мушки. Пересаживая ядро из одной клетки в другую, можно сконструировать цитоплазматические гибриды (цибриды) с идентичными геномами, но разными наборами митохондриальных генов[96]. Из яйцеклеток, подвергнутых такой операции, развиваются зародыши мух с одинаковыми ядерными геномами, но с митохондриальными генами разных родственных видов. В итоге из-за различий в митохондриальных геномах насекомые оказываются поразительно не похожими друг на друга. В самых удачных случаях новорожденные мухи абсолютно нормальны. При наихудших сочетаниях двух геномов самцы рождаются стерильными: мужской пол у дрозофилы гетерогаметен[97]. Наиболее интересны промежуточные ситуации, когда мухи, на первый взгляд, нормальны. Но если изучить активность генов в различных органах, выясняется, что она нарушена, например в тканях тестикул. Экспрессия более 1 тыс. генов в тестикулах и сопутствующих половых органах оказывается повышенной. Пока неясно, что именно при этом происходит, но самое простое объяснение, на мой взгляд, таково: эти органы не могут справиться с обеспечением энергией собственных функций. Митохондрии в клетках этих органов не в полной мере совместимы с ядерными генами. Клетки тестикул, с их высокими метаболическими потребностями, испытывают физиологический стресс, а он провоцирует ответ, в который вовлекается значительная часть генома. Как и в случае цитоплазматической мужской стерильности у растений, несовместимость геномов сказывается лишь на органах с наиболее высокой метаболической активностью – на половых, причем исключительно мужских[98].

Если так, то почему у птиц самки сильнее подвержены подобным нарушениям? Примерно по тем же причинам, но здесь есть некие интересные отличия. У некоторых птиц, в особенности хищных, самки крупнее самцов и, возможно, поэтому растут быстрее. Но это не является общим правилом. Урсула Миттвоч показала, что яичники у цыплят спустя несколько недель замедленного роста начинают опережать в развитии семенники. Можно предположить, что в подобных случаях женские особи будут страдать скорее от бесплодия, чем от нежизнеспособности – ведь у них быстрее растут лишь половые органы. Но это не так. В большинстве случаев, когда выполняется правило Холдейна, гибриды оказываются как раз нежизнеспособными, а не стерильными. Это сбивало меня с толку, пока в прошлом году Джефф Хилл, специалист по половому отбору у птиц, не прислал мне статью о том, как работает правило Холдейна на птицах. Хилл показал, что у птиц некоторые ядерные гены, кодирующие дыхательные белки, расположены на Z-хромосоме (вспомните, что самцы имеют две Z-хромосомы, тогда как у самок присутствует и Z-хромосома, и W-хромосома одновременно; а это означает, что женский пол гетерогаметен). Почему это имеет значение? Если самки птиц наследуют одну копию Z-хромосомы, они получают лишь по одной копии нескольких критически важных ядерных генов, кодирующих дыхательные белки, – от отца. Если мать была не слишком придирчива при выборе супруга, ее митохондриальные гены могут оказаться несовместимы с его ядерными генами (которые у птенца будут в единственном экземпляре). Вырождение последует незамедлительно.