Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

Рис. 33. Судьба клетки зависит от ее умения удовлетворять свои потребности.

Изображены две клетки, митохондрии которых способны вырабатывать одинаковое суммарное количество энергии. При этом у клеток разные потребности. У клетки А потребности умеренные (на это указывает толщина стрелок). Митохондрии могут их удовлетворять, не перевосстанавливаясь (митохондрии в нормальном состоянии обозначены серыми овалами). У клетки Б уровень потребностей изначально нормален, но впоследствии значительно повышается. Соразмерно увеличивается количество электронов, поступающих в митохондрии, но их энергии недостаточно, и дыхательные комплексы перевосстанавливаются, то есть приобретают избыточный заряд. Если возможности клетки в ближайшее время не расширятся, итогом станет клеточная смерть (рис. 32).

Вот почему важна скорость метаболизма. Клеткам с более высокой скоростью метаболизма угрожает опасность не справиться со своими потребностями, если их митохондрии будут производить столько же энергии, как и митохондрии других клеток. Не только митохондриальные заболевания, но и обыкновенное старение и связанные с ним болезни будут поражать в первую очередь ткани с самыми высокими метаболическими потребностями. И, чтобы завершить круг, вспомним, как различается скорость метаболизма у двух полов. У самцов (по крайней мере, у млекопитающих) скорость метаболизма выше, чем у самок. Генетические дефекты митохондрий будут проявляться сильнее у пола, для которого характерна более высокая скорость метаболизма: у мужского. Некоторые митохондриальные заболевания и в самом деле шире распространены среди мужчин. Так, наследственная оптическая нейропатия Лебера встречается у них в пять раз чаще, чем у женщин, а болезнь Паркинсона, также имеющая заметную митохондриальную составляющую, – в два раза чаще. Вдобавок самцы более чувствительны к митохондриально-ядерным рассогласованиям. Если такие рассогласования появляются при скрещивании между репродуктивно изолированными популяциями, это ведет к гибридному разрушению. Получается, гибридному разрушению сильнее подвержен пол с наиболее высокой скоростью метаболизма, а у особей этого пола, в свою очередь, наибольшей опасности подвергаются ткани с повышенной скоростью метаболизма. И все это закономерные последствия того, что для сложной жизни необходимо два генома.

Эти соображения позволяют дать красивое и простое объяснение правилу Холдейна: особи того пола, для которого характерна более высокая скорость метаболизма, чаще оказываются стерильными или нежизнеспособными. Но так ли это? И важно ли? Что ж, объяснение может быть верным и при этом простым (даже банальным), к тому же ничто из сказанного не противоречит другим возможным причинам, в силу которых может выполняться правило Холдейна. Никто не говорит, что скорость метаболизма должна выступать единственной причиной, но действительно ли она важна? Я думаю, да. Например, известно, что температура приближает гибридное разрушение. Потомство от скрещивания двух близкородственных видов жуков-чернотелок Tribolium castaneum и Tribolium freeman остается здоровым при обычной для них температуре 29 °C, но при повышении температуры до 34 °C самки (в данном случае именно они) развиваются с уродствами конечностей и антенн. Такая разновидность температурной чувствительности широко распространена и, как правило, вызывает бесплодие у представителей лишь одного из полов. Этот механизм проще понять, приняв во внимание скорость метаболизма: перейдя границы допустимых потребностей, определенные ткани начинают разрушаться.