Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

В чем разница между клеткой и ее геномом? Все геномы внутри клетки представляют собой почти идентичные копии, и поскольку они не способны к самовоспроизведению, естественный отбор не влияет на различия между ними. Все различия между геномами внутри одной клетки по мере смены поколений будут сглаживаться до уровня шума. Теперь рассмотрим не геномы, а отдельные бактериальные клетки, конкурирующие друг с другом. Если одна линия клеток приобретет способность делиться вдвое быстрее, чем все остальные клетки, то из-за экспоненциального характера роста такие клетки через несколько поколений будут преобладать в популяции. Конечно, приобретение такого гигантского преимущества в скорости роста маловероятно. Но из-за того, что скорость роста бактерий очень велика, через много поколений даже незначительные ее изменения оказывают заметный эффект на состав популяции. Для бактерий, у которых за день сменяется 70 поколений, начало дня – такое же далекое прошлое, как для людей – начало нашей эры. Скорость роста можно немного увеличить, уменьшая размер генома: например, можно избавиться от гена, необходимость в котором отпала. Не имеет значения, может ли понадобиться этот ген в будущем. Клетки, потерявшие бесполезный ген, делятся быстрее – и через несколько дней начинают вытеснять из популяции клетки, которые его сохранили.

Теперь представим, что условия изменились и прежде бесполезный ген стал жизненно необходим. Потерявшие его клетки уже не смогут расти, если только в ходе горизонтального переноса не приобретут его заново. Бесконечный процесс потери и приобретения генов чрезвычайно широко распространен в бактериальных популяциях. В итоге размер генома стабилизируется до минимально возможного, поскольку у отдельных клеток есть доступ к огромному “метагеному” (общей совокупности генов во всех доступных популяциях). У клетки E. coli около 4 тыс. генов, а ее метагеном содержит около 18 тыс. генов. Конечно, использование метагенома рискованно. Вместо нужного гена можно приобрести мутантный ген или даже генетического паразита, но в итоге стратегия окупается, поскольку плохо приспособленные клетки выходят из игры под давлением естественного отбора, а клетки-победители пожинают лавры.

Теперь представим популяцию бактериальных эндосимбионтов. Она подчиняется тем же базовым закономерностям – ведь это просто популяция бактерий, только небольшая и населяющая ограниченное пространство. Бактерии, потерявшие ненужные гены, размножаются быстрее и будут преобладать в популяции, как и раньше. Главное отличие в стабильности среды, ведь клеточная цитоплазма – среда с очень стабильными условиями, в отличие от постоянно меняющейся внешней среды. Туда трудно попасть, там нелегко выжить, но если это удалось, постоянный поток питательных веществ гарантирован. Вместо характерного для свободноживущих бактерий бесконечного круговорота генетических утрат и приобретений в такой популяции гены утрачиваются окончательно, что ведет к непрерывной оптимизации генома. От генов, потребность в которых исчезла, можно избавиться навсегда, тем самым сократив размеры генома.

Эндосимбиоз редок среди прокариот, которые не способны заглатывать другие клетки путем фагоцитоза. Но некоторые примеры эндосимбиоза у бактерий все же известны (рис. 25), а значит, фагоцитоз для этого не является необходимостью. Некоторые грибы также имеют эндосимбионтов, хотя и не способны к фагоцитозу. Впрочем, у фагоцитирующих эукариот эндосимбиоз встречается гораздо чаще: известны сотни случаев[75]. У всех таких эндосимбионтов наблюдается уменьшение размеров генома. Самые маленькие бактериальные геномы, как правило, принадлежат эндосимбионтам. Так, в геноме возбудителя сыпного тифа Rickettsia, поразившего армию Наполеона, чуть более 1 млн пар нуклеотидов – в 4 раза меньше, чем у E. coli. У Carsonella, эндосимбионта листоблошки, – самый маленький из известных бактериальных геномов: он на 200 тыс. пар нуклеотидов короче, чем геномы хлоропластов некоторых растений. Нам почти ничего не известно о потере генов у эндосимбионтов прокариот, но нет оснований считать, что она происходила иначе. Мы можем быть уверены, что они точно так же теряют гены: митохондрии когда-то были эндосимбионтами, живущими внутри археи.

Рис. 25. Бактерии, обитающие внутри других бактерий.