Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

Хотя митохондрии потеряли большую часть своих генов, некоторые из них были перенесены в ядро (подробнее об этом – в следующей главе). Кое-какие из них продолжают кодировать те же белки, что и раньше, и выполняют свои старые функции. Такие гены не способствуют экономии энергии. Но некоторые из перенесенных в ядро генов не были нужны ни эндосимбионту, ни клетке-хозяину. Эти проникшие в ядро “генетические флибустьеры” способны свободно менять свои функции, поскольку действие отбора их не сдерживает. Такие избыточные фрагменты ДНК послужили исходным генетическим материалом в эволюции эукариот. Некоторые из них дали начало целым семействам генов, которые могут выполнять самые разные функции. Известно, что у первых эукариот было около 3 тыс. генных семейств, которых не было у бактерий. Утрата генов митохондриями сделала возможным накопление новых генов в ядре, а их хранение там не потребовало энергетических затрат. Теоретически, если в клетке живет 100 эндосимбионтов и из каждого в ядро будет перенесено 200 генов (около 5 % всех генов эндосимбионта), то клетка-хозяин может приобрести 20 тыс. новых генов (фактически целый человеческий геном!), которые могут применяться во всевозможных целях, и без какой-либо затраты энергии. От новых горизонтов, которые открывает приобретение митохондрий, просто дух захватывает.

Остаются лишь два вопроса, которые тесно связаны друг с другом. Во-первых, все приведенные рассуждения вращаются вокруг проблемы соотношения площади поверхности и объема у прокариот, но некоторые бактерии, например цианобактерии, вполне способны значительно увеличивать площадь поверхности своих биоэнергетических мембран путем их впячивания внутрь клетки и сворачивания в сложные структуры. Почему остальным бактериям не удалось обойти ограничения хемиосмотического сопряжения при помощи впячивания мембран? Во-вторых, если потеря генов имеет такое значение, то почему митохондрии не довели дело до победного конца и не утратили весь геном, что принесло бы им несомненную энергетическую выгоду? Ответив на эти вопросы, мы поймем, почему развитие бактерий за 4 млрд лет не сдвинулось с мертвой точки.

Ключ к сложности – митохондрии

Почему некоторое количество генов у митохондрий все-таки остается? Ответ не так уж очевиден. Сотни генов, кодирующих митохондриальные белки, переместились в ядро еще на ранних стадиях эукариотической эволюции. Теперь продукты этих генов перед тем, как попасть в митохондрии, образуются снаружи, в цитозоле. Но небольшая группа генов, которые кодируют дыхательные белки, несмотря ни на что остается в геноме митохондрий. Почему? Вот что говорит нам классический учебник “Молекулярная биология клетки”: “Мы не можем сказать точно, по какой причине белки, которые образуются в митохондриях и хлоропластах, должны производиться именно там, а не в цитозоле”. Это утверждение в неизменном виде пережило несколько изданий (1983, 1992, 2002, 2008 годов). Но задумывались ли авторы над этой фразой?

То, что известно о происхождении эукариот, позволяет предложить разные ответы на этот вопрос. Их можно отнести к двум категориям: “тривиальные” и “необходимые”. Я использую слово “тривиальный” в нетривиальном смысле: “тривиальный” ответ не подразумевает каких-либо биофизических причин, которые могли заставить митохондриальные гены оставаться в митохондриях. Они остались там не потому, что не могли переместиться, а просто потому, что так сложилось. “Тривиальные” ответы объясняют, почему гены остались в митохондриях, следующим образом: хоть они и могли переместиться в ядро, но в силу сочетания вероятности и сил отбора некоторые из них остались на своем месте. В числе возможных причин можно назвать размер и гидрофобность митохондриальных белков, а также небольшие отклонения в генетическом коде. По сути, “тривиальная” гипотеза гласит, что все оставшиеся митохондриальные гены могут быть перемещены в ядро: произведя соответствующие модификации при помощи методов генной инженерии, мы обнаружим, что клетка продолжает прекрасно работать. Некоторые исследователи активно работают над перемещением митохондриальных генов в ядро, предполагая, что это может предотвратить старение (гл. 7). Эта задача сопряжена с множеством трудностей и совсем не тривиальна в обычном значении этого слова, но она “тривиальна” в том смысле, что основана на вере исследователей в отсутствие необходимости сохранения генов в митохондриях. Они считают, что перемещение этих генов в ядро может принести реальную пользу. Что ж, удачи.