Жизнь в пограничном слое. Естественная и культурная история мхов

Мне стало интересно: часто ли все растения оказываются под водой, как в моем опыте? Достаточно ли часто, чтобы это сдерживало экспансионистские наклонности Conocephalum? По счастливой случайности, это было интересно также Корпусу армейских инженеров, хотя и по другим соображениям. Инженеры планировали строить противопаводковую плотину и установили у моста под моими утесами водомерный пост. Пять лет ежедневных измерений уровня воды в Кикапу! Пользуясь их данными, я могла вычислить, насколько часто вода поднималась на определенную высоту. Еще я могла, позвонив в автоматическую справочную, узнать нынешний уровень воды у моста. Я не очень-то жаловала Корпус, постоянно загрязняющий реки, но эти сведения были бесценными.

Всю зиму я анализировала данные, чтобы сопоставить их с характером произрастания различных мхов на скале. Неудивительно, что данные водомерного поста прекрасно соответствовали высотнопоясному распределению бриофитов. У подножия скалы, часто захлестываемого водой, преобладал Fissidens, устойчивый к затоплению: его тонкие волокнистые стебли позволяют выдерживать частые встречи с речными водами. Чем он выше, тем реже до этого места достает вода. Зона, где произрастал непрочно прикрепленный Conocephalum, затапливалась очень редко. Здесь Conocephalum мог беспрепятственно раскидывать свои змеевидные талломы, так, чтобы получилось сплошное зеленое одеяло. Один вид преобладает там, где затопления часты, другой — там, где его редко беспокоят. А что насчет середины? Громадное множество видов плюс оголенные участки скальной породы — своего рода доски объявлений, гласящие: «Пространство свободно». В этой промежуточной зоне не было доминирующего вида, биологическое разнообразие оказалось высоким. Между двумя «сверхдержавами» уместились другие, не такие могучие, числом не менее десяти.

Пока я бродила по дну Кикапу, другой исследователь, Роберт Пейн, изучал еще один градиент частоты вмешательства (disturbance) — воздействие волн на скалистую приливную зону океанского побережья в штате Вашингтон. Его интересовали сообщества водорослей, мидий и усоногих, которые на первый взгляд имеют мало общего со мхом. И тем не менее сходство есть: все они связаны с субстратом — скалой — и конкурируют за пространство. Пейн выявил любопытную закономерность: лишь немногие виды обитали там, где воздействие волн было постоянным, совсем единицы — на скалах, где вмешательство в их существование почти равнялось нулю. Но в промежуточных пространствах, со средней частотой вмешательства, разнообразие видов было чрезвычайно высоким.

Скалистый берег и утесы Кикапу помогли сформулировать так называемую гипотезу умеренного вмешательства (Intermediate Disturbance Hypothesis): разнообразие видов выше всего там, где вмешательство далеко от крайних значений. Как показали экологи, при отсутствии всякого вмешательства наиболее конкурентоспособные виды, вроде Conocephalum, мало-помалу вторгаются на территорию других видов и вытесняют их за счет конкурентного доминирования. При большой частоте вмешательства выживают лишь самые стойкие виды. А при умеренной частоте, видимо, устанавливается равновесие, позволяющее успешно существовать многим видам. Вмешательство в этом случае является достаточно частым, чтобы предотвратить конкурентное доминирование, а периоды стабильности достаточно продолжительны, чтобы обеспечить смену поколений внутри вида. Разнообразие достигает максимума, когда имеется множество участков с особями самого различного возраста.

Гипотеза умеренного вмешательства была подтверждена на примере многих других экосистем, таких, как прерии, реки, коралловые рифы, леса. Вскрытые благодаря ей закономерности легли в основу стратегии борьбы с пожарами, которую разработала Служба охраны лесов. Постоянное тушение пожаров приводило к слишком низкой частоте вмешательства, и леса оказывались заняты одним видом. При частых пожарах оставались лишь отдельные виды кустарников. Если же выбрать нужную частоту пожаров, наступает буйство разнообразия. В этом случае создается мозаика участков, позволяющая сохранять места обитания диких животных и поддерживать здоровье леса, чего не дает тушение пожаров.