Физиологические основы поведения и дрессировки собак

— проводящая часть — нервные волокна, нервы (в основном барабанная струна) и нервные ганглии;

— центральная часть — нервные центры в продолговатом мозге, таламусе, лимбической системе и коре головного мозга.

Вкусовые (рецепторные) и вспомогательные (опорные) клетки собраны во вкусовые луковицы (почки), которые входят в состав грибовидных, желобоватых и листовидных сосочков, расположенных в разных зонах языка. Вкусовые луковицы обнаружены также в слизистой задней поверхности ротовой полости, стенки глотки, миндалин, надгортанника и гортани, хотя функция их неизвестна. Больше всего имеется грибовидных сосочков, и только они выступают над поверхностью языка; с их помощью попавшая в ротовую полость пища оценивается в первую очередь, и менее продолжительно и тщательно, чем с помощью утопленных ниже поверхности языка желобоватых и листовидных сосочков. В их полости стекают экстрагированные слюной и жидкие элементы пищи. Так что с помощью сигналов от желобоватых и листовидных сосочков в основном и формируется чувство вкуса. Нерастворимые в воде вещества безвкусны. У собак по 2…3 желобоватых сосочка расположены с каждой стороны задней части верхней поверхности языка, а листовидные сосочки едва заметны.

Простейшая схема формирования вкусовых ощущений заключается в следующем. Процесс начинается с контакта химических веществ с рецепторами, на уровне которых происходит их первичный анализ. Данные вещества в чистом виде и действующие раздельно воспринимаются относительно специфическими для них рецепторами. Возникшие в них нервные импульсы по «своим» нервным волокнам идут в строго определенную группу нейронов. В них путем анализа и синтеза пришедших сигналов формируются ощущения вкуса указанных «чистых» веществ («элементарные вкусы»). При одновременном воздействии нескольких химических веществ, обладающих разными элементарными вкусами, от относительно специфических для каждого из них рецепторов отправляются нервные импульсы одновременно по нескольким «своим» нервным волокнам к «своим» группам нейронов. В результате в общем вкусовом центре, состоящем из этих групп нейронов, путем анализа и синтеза пришедших от рецепторов сигналов формируется представление о новом объекте в виде ощущения нового вкуса, отличающегося от каждого исходного элементарного вкуса. Таким образом, формирование в ЦНС представления о любом химическом объекте в виде соответствующего вкуса обусловливается или раздельным действием «чистых» химических веществ, или их совместным действием в том или ином соотношении. Причем степень тонкости, дифференцированности создавшегося представления о действующем объекте в виде его вкуса зависит от уровня в ЦНС. Так, в подкорковых центрах (продолговатый мозг, таламус) оно более грубое, хотя и с эмоциональной окраской (гипоталамус). В корковом центре формируется наиболее тонкое, дифференцированное представление о вкусе объекта.

Вкусовые клетки, как и обонятельные, неспецифичны к действию какого-то одного химического вещества. На каждой из них находятся несколько групп рецепторов, отвечающих на разные вкусовые вещества, но с разной силой. Так, клетка, отвечавшая большим потенциалом на NaCl, дает более слабый потенциал в ответ, например, на кислоту или сахар. Там же находятся несколько групп рецепторов, по-разному воспринимающих даже одно и то же вещество. Другими словами, специфичность вкусовых клеток относительна. Причем взаимодействие одного вещества со своими рецепторами может менять чувствительность соседних рецепторов, сродственных другим веществам. На вкусовых клетках находятся также механо- и терморецепторы, при раздражении которых меняется чувствительность соседних хеморецепторов. Так, при снижении температуры корма у коров ослабляется ощущение отдельных вкусов в следующем порядке: горького, кислого, соленого, сладкого. Ощущение того или иного вкуса может формироваться и путем раздражения языка электрическими импульсами постоянного тока разных частот и длительности. Например, при их длительности 0,5 мс соленый и кислый вкусы у человека были самыми интенсивными при частоте 30…40 имп/с, сладкий — 70 и горький — 100 имп/с. В то же время ощущения сладкого и горького вкусов достигали максимума скорее, чем ощущения кислого и соленого. Причем эти ощущения были «чище», чем при действии химических веществ.

Состояние рецепторных клеток не остается постоянным. Считается, что они в пределах вкусовых луковиц многократно сменяются новыми в течение жизни организма. Причем отмирающие центральные клетки заменяются соседними клетками с периферии, а наружные клетки в пределах тех же вкусовых луковиц заменяются ближайшими клетками окружающей слизистой по мере их превращения в рецепторные клетки. Интересно, что бывший спектр чувствительности клетки, пришедшей на новое место (с периферии в сторону центра), меняется на спектр чувствительности, свойственный ранее находившейся здесь клетке.