Физиологические основы поведения и дрессировки собак

Некоторые элементы и общие принципы работы вкусового анализатора, формирование вкусовых ощущений, составление вкусовых характеристик объектов имеют явно выраженные межвидовые различия, начиная с особенностей расположения вкусовых зон на поверхности языка. Например, у собаки задняя поверхность языка реагирует на вещества, вызывающие ощущения всех четырех вкусов. У крыс и людей при раздражении этого же участка языка формируются лишь отдельные вкусовые ощущения, причем не одинаковые (Г. Тамар, 1976). Собаки более чувствительны к KCl, чем к NaCl, так как в составе барабанной струны (основного вкусового нерва) больше волокон, дающих более сильный ответ на KCl, чем на NaCl. Потому и вся барабанная струна сильнее реагирует на KCl. У грызунов обратное соотношение указанных нервных волокон, поэтому они сильнее реагируют на NaCl, чем на КС1. Кроме того, в разных вкусовых клетках животного может быть разное соотношение рецепторных участков, реагирующих сильнее на NaCl или KCl. У собаки слабо повышается активность барабанной струны при смывании водой с языка тех или иных (вкусовых) веществ. В то же время у кролика она более значительна, у кошки — менее, а у человека отсутствует.

Очень мало данных о вкусовом чувстве у собак. У них выявили общие с другими млекопитающими закономерности работы вкусового анализатора. Например, у собаки и человека одни волокна барабанной струны отвечают активностью при нанесении на язык всех испытанных моно- и дисахаридов, другие — только на D-фруктозу. В то же время на первую группу волокон, как и на весь нерв, наиболее сильно действовало раздражение D-фруктозой, наименее сильно — раздражение лактозой. Между этими двумя крайними сахарами остальные расположились в следующем порядке ослабления раздражения: сахароза, L-сорбоза, D-манноза, D-глюкоза, мальтоза и D-галактоза. Отсюда можно сделать вывод, что для второй группы нервных волокон действие всех Сахаров, кроме D-фруктозы, является допороговым. Интересно, что и по максимальной, и по минимальной силе действия на весь нерв и первую группу его волокон рядом находятся по два химически родственных сахара: в одном случае фруктоза и сахароза, в другом — галактоза и лактоза. Вероятно, сила воздействия сахарозы и лактозы обусловлена силой воздействия входящих в их состав соответственно фруктозы и галактозы. В то же время второй компонент сахарозы и лактозы — глюкоза — занимает промежуточное положение по силе раздражения среди испытанных Сахаров. Установлено также, что относительная растворимость Сахаров в воде коррелирует с их стимулирующим действием.

Кроме того, одни вкусовые вещества могут изменять ответ на другие вкусовые вещества. Так, в одной группе волокон барабанной струны собаки регистрировали сильный ответ при нанесении на язык сахарозы и лишь слабый — при нанесении на него NaCl. Однако предварительное нанесение NaCl ослабляло ответ на сахарозу. Причем это явление более выражено в тех нервных волокнах, которые одинаково сильно отвечали на действие обоих веществ. Невкусовые вещества тоже могут менять состояние нервных волокон, и даже выборочно, избирательно. Например, у собаки, кошки и крысы этиловый спирт сначала подавлял активность барабанной струны, после чего следовал ее медленно нарастающий ответ, а диоксид углерода вызывал значительную активность кислотных, солевых и холодовых нервных волокон. Гимнемовая кислота или разжеванные листья растения, из которых ее извлекают, действуя на вкусовые клетки, тормозит у собак и хомячков возбуждение рецепторных участков, чувствительных к сладкому. Еще раньше это явление обнаружили у людей.

Вкусовая система является частью пищеварительной системы, поэтому их работа взаимосвязана. В частности, центральные отделы вкусового анализатора можно рассматривать как части пищевого центра. В то же время возбуждение или торможение вкусовых рецепторов соответственно усиливает или ослабляет пищеварение. С другой стороны, связанное с разной наполненностью желудочно-кишечного тракта состояние голода повышает, а состояние сытости снижает работу вкусовой системы через увеличение или уменьшение числа возбуждающихся вкусовых рецепторов. Вкусовая чувствительность понижается и при заболевании желудочно-кишечного тракта. Все эти процессы регулируются путем формирования и усиления или, наоборот, ослабления и даже прекращения аппетита через общую для вкусовой и пищеварительной систем ЦНС [2, 21]. Вот конкретные примеры. Собаке влили через фистулу в желудок гипертонический раствор NaCl. В результате она отказалась от этой соли, растворенной в молоке в концентрациях, от которых она не отказывалась ни до вливания в желудок, ни после его промывания. И у человека после введения пищи в желудок число вкусовых сосочков, отвечающих на надпороговые концентрации NaCl и сахарозы, уменьшилось. Другими словами, снизилась возбудимость чувствительных к указанным веществам рецепторов с последующей потерей способности определять их вкус — вкусовая адаптация.