Физиологические основы поведения и дрессировки собак

Таким образом, малочисленные и ограниченные сведения о приемо-передающем элементе вкусового анализатора не дают представления о конечном этапе его работы у собаки — формировании вкусовых ощущений, проявляющихся в виде вкусового чувства. А последнее, как известно, и определяет ее пищевое поведение и, в частности, то или иное вкусовое предпочтение, пристрастие. Потому, учитывая специфику проявления собакой вкусового чувства в целом в естественной, повседневной жизни, что-то можно использовать в работе с ней.

Начнем с того, что вкусовые пристрастия, предпочтения могут быть специфичными для отдельных популяций собак. Например, для животных, живущих в домашних условиях, определяющим является специфика их кормления, принятая в каждом конкретном доме. Но и вне дома собаки, как правило, в большей или меньшей степени привыкают к какой-то определенной пище, при возможности стремясь получить именно ее. Но даже внутри популяции, дикой или домашней, проявляются заметные индивидуальные различия. Меж- и внутрипопуляционные особенности вкусового чувства периодически корректируются возрастными, половыми, погодными и другими факторами. На формирование и проявление вкусовых ощущений большое влияние оказывает и тренировка. С ее помощью достигали значительного снижения порогов чувствительности к хинину и пропилтиоурацилу. Одновременно снижались пороги чувствительности к сахарозе и HCl. В основе этого явления (вкусовой памяти), возможно, лежит своего рода импринтинг молекулярных конфигураций на вкусовых рецепторах. После периода отсутствия тренировки исходные пороги вкусовой чувствительности возвращались, т. е. повышались до исходного уровня.

Даже с учетом всех перечисленных факторов очень сложно судить о характере вкусовой чувствительности именно у собак. И прежде всего из-за тесной связи вкусового чувства с другим химическим чувством — обонянием. А оно, как известно, у собак высокоразвито, поэтому легко может маскировать и даже менять вкусовое чувство. Это наглядно видно на примере опыта с людьми с высоким и низким порогами ощущения кислого вкуса беззапахового вещества. При придании ему приятного запаха высокий исходный порог снизился, а низкий — повысился. Интересно, что средний исходный порог ощущения кислого вкуса того же вещества не изменился после придания ему приятного запаха [122]. В результате невозможно провести исследования, в ходе которых запах вещества удалось бы полностью устранить, не прибегая к хирургическому или химическому вмешательству на органе вкуса или обоняния [8]. Да и многие болезни и травмы, которые поражают обоняние, повреждают и чувство вкуса [12]. Все сказанное объясняется прежде всего структурными и функциональными связями элементов вкусового и обонятельного анализаторов. В них обоих рецепторные клетки неспецифичны к действию каких-то определенных химических веществ. Поэтому и отходящие от клеток нервные волокна тоже могут отвечать на действие разных веществ и по-разному на каждое из них. На границе ротовой и носовой полостей находится вомероназальный орган (см. Обоняние). Он осуществляет ротовое (вкусовое) обоняние, формирует комбинированное чувство нюх-вкус, которое для собаки служит главным элементом первоначальной оценки пищи. И вкусовые, и обонятельные нервы на пути к «своим» корковым нервным центрам проходят через лимбическую систему. Под влиянием пришедших нервных импульсов она обусловливает пищевое поведение, его эмоциональность как результат сформировавшихся вкусовых и обонятельных ощущений. Но в отличие от обонятельных формирование вкусовых ощущений предварительно происходит в таламусе, да и корковые вкусовой и обонятельный нервные центры расположены диффузно и рядом друг с другом. По всем этим причинам нелегко установить в каждом конкретном случае, что же вызвало реакцию собаки — вкус или запах [8].

И все-таки попытаемся гипотетически оценить уровень развития вкусового чувства собак в «чистом» виде, т. е. без обоняния, на основе проявления аппетита. Вот ряд примеров. Л. Ф. Уитни (1997) в течение нескольких часов наблюдал за приемом собаками 52 разных добавок для повышения аппетита: схватив кусок в пасть, они почти никогда его не выплевывали. По наблюдениям Ё. Бергмана (1992), даже небольшого лакомого кусочка, положенного в пищу, которая обычно не по вкусу, подчас достаточно, чтобы сделать ее привлекательной, это хорошо известно владельцам собак из повседневного общения с ними. О возможной слабой вкусовой чувствительности собак косвенно свидетельствуют результаты физиологического опыта. Каждое из четырех «чистых» вкусовых веществ оказывает специфическое влияние на кровеносные сосуды. Например, раздражение органа вкуса соленым вызывало у человека сужение, а раздражение сладким — их расширение и т. п. У собаки такая дифференцировка выражена слабо [2].