Физиологические основы поведения и дрессировки собак

На любую температуру у собаки можно выработать условный рефлекс. Например, В. Л. Дуров (1924) описал опыт, в котором собака хватала куски мяса только при погружении лапы в теплую воду. Требуется, чтобы экспериментальная температура отличалась от температуры кожи не менее чем на 2 °C. Такие рефлексы вырабатываются дольше, чем на другие раздражители, и они менее прочны. Причем на холодовый раздражитель рефлексы вырабатываются быстрее, чем на тепловой. Дифференцировочный рефлекс на места применения температурного раздражения вырабатывается с трудом [2]. Это связано с тем, что точность локализации температурных стимулов мала по сравнению с точностью локализации прикосновения [87].

Болевая чувствительность кожи обусловливается несколькими видами воздействий на разные виды рецепторов. С одной стороны, боль возникает при чрезмерном раздражении механо- и терморецепторов, т. е. неспецифических для нее рецепторов; впервые предположил А. Голдшайдер (1894). С другой стороны, боль вызывается раздражением специальных рецепторов; впервые предположил М. Фрей (1895). В обоих случаях возникает «быстрая боль». Однако в коже есть хеморецепторы, спрятанные под слоем эпидермиса. В случае обнажения этих рецепторов, например вследствие травмы, их химическое раздражение вызывает «медленную боль». Локальная специфика болевых рецепторов кожи проявляется в том, что точки, высокочувствительные к боли, окружены участками, относительно нечувствительными к ней. В то же время точки, чувствительные к прикосновению, сравнительно нечувствительны к боли. То же самое выявили точечными раздражениями: в одних местах ощущается прикосновение, в других — булавочный укол [12]. При местной анестезии утрачивается болевая чувствительность, но сохраняется тактильная. Боль достаточно точно локализуется при одновременном раздражении тактильных рецепторов. В целом характер боли зависит от одновременно раздражаемых рецепторов [2].

У новорожденного щенка болевая чувствительность выражена очень слабо. До уровня взрослого животного она развивается лишь к 4-недельному возрасту. Это учитывают, проводя купирования, которые наименее болезненны в пределах данного периода жизни щенка. По данным Е. X. Вайтли (1997), реакция на боль имеет большие породные и индивидуальные различия. В частности, легковозбудимые и нервные собаки не способны терпеть боль. Кроме того, «правильное» проявление болевой реакции требует тренировки, жизненного опыта. Об этом свидетельствуют результаты выращивания щенков шотландского терьера в свободных (контроль) и изолированных (опыт) условиях. Продолжение эксперимента заключалось в нанесении взрослым собакам обеих групп различных раздражений и учете характера ответа. Так, фиксировали число ударов электрического тока длительностью 1 с, после которых животные стали их избегать. В контрольной группе оно составило в среднем 6 с колебаниями от 2 до 11 с, в опытной — в среднем 24,7 с при колебаниях от 10 до 40 ударов током. В другом опыте тех же собак 3…4 раза кололи длинной иглой в бок и сзади в бедро. Учитывали относительное количество времени, проведенное ими в помещении, где наносили раздражение, до и после него. В контрольной группе оно составило в среднем 42,2 и 8,9 %, в опытной — 50,8 и 58,4 % соответственно. Причем половина особей опытной группы даже не дергались при уколе [113]. Действительно, болевая реакция без жизненной тренировки «правильно» не проявилась. Особенно наглядно это видно при сравнении со сверстниками, выращенными в свободных условиях.

Проявление реакции на боль зависит и от ситуации. Так, в обычных условиях она выражена достаточно ярко, например в виде визга и даже воя при отлавливании лапы или хвоста. Однако в агрессивном состоянии животное мало или совсем не реагирует на боль, которая в спокойном состоянии проявилась бы самым наглядным образом [8]. Кажущаяся нечувствительность к боли во время драки, возможно, объясняется секрецией в состоянии ярости больших доз адреналина, оказывающего анестезирующее действие [94]. Наверное, такое явление характерно для собак бойцовых пород, которое позволяет им с минимальными потерями и с максимальным успехом осуществлять свое специфическое пользовательное назначение. При очень сильных и внезапных болевых воздействиях происходит общее торможение организма — шок, который может закончиться гибелью собаки. При благоприятном финале, т. е. выходе из этого состояния, она ощущает боль очень остро [94].

Поскольку болевая реакция составляет часть поведения, то обусловливающие его другие факторы влияют на нее. Но и сама боль может обусловливать характерное поведение даже на фоне действия других факторов. Например, переключение внимания испытывающей боль собаки на что-то иное ослабляет ее ощущение. В то же время боль способна отвлечь внимание животного от чего-то для него интересного. Кроме того, на боль легко вырабатывается условный рефлекс [2].