Физиологические основы поведения и дрессировки собак

Чувство равновесия основано на восприятии специальными рецепторами лабиринта внутреннего уха действия силы тяжести и ускоренного или замедленного движения и на их оценке путем анализа и синтеза пришедших от рецепторов в ЦНС нервных импульсов. В результате формируются ощущения характера этих внешних действий при определенном переживании данного явления, т. е. создании эмоций. Материальную основу чувства равновесия составляет вестибулярный анализатор, состоящий из трех частей:

— проводящей — нервные волокна, нервы и нервные ганглии;

— воспринимающей — рецепторные (волосковые) и вспомогательные (опорные) клетки полукружных каналов и преддверия улитки в лабиринте внутреннего уха — вестибулярный аппарат;

— центральной — вестибулярное, или Дейтерса, ядро (продолговатый мозг), красное ядро (средний мозг), мозжечок, таламус, лимбическая система и вестибулярный центр в коре головного мозга.

Поскольку вестибулярная система находится в голове животного, то перемещения прежде всего и даже только головы воспринимаются в первую очередь рецепторами вестибулярного аппарата, шейных мышц и суставов. Данные структуры первыми воспринимают потерю равновесия, ускоренное или замедленное движение. Поэтому формирование и реализацию чувства равновесия следует рассматривать как результат того или иного положения прежде всего головы.

Лабиринт внутреннего уха, объединяющий вестибулярный и слуховой аппараты, представлен костной и перепончатой мембранами. Между ними находится жидкость — перилимфа, а внутри последней — эндолимфа. Причем объем перилимфы значительно превышает объем эндолимфы. В первой преобладают ионы хлора и натрия, во второй — ионы калия. Рецепторные (волосковые) и вспомогательные (опорные) клетки вестибулярного аппарата расположены на специальных возвышениях в ампулах полукружных каналов, а также в овальном и круглом мешочках преддверия улитки. Волоски рецепторных клеток погружены в вязкую массу, секретируемую опорными клетками. В мешочках в ней находятся кристаллы фосфат-карбоната кальция — отолиты.

Полукружные каналы расположены в трех взаимоперпендикулярных направлениях. Тем самым они отражают трехмерность окружающего пространства. Ампула представляет собой расширение одного конца каждого канала и соединена, как и другой, нерасширенный его конец, с преддверием улитки. Так что полукружный канал фактически — это хотя и неправильная, но окружность. Рецепторные клетки в каждой ампуле ориентированы в одну сторону. Однако при сравнении ампул друг с другом рецепторные клетки ориентированы в разные стороны, т. е. тоже охватывают все пространственные направления. Последнее усиливается тем, что правые и левые парные каналы однонаправлены и находятся в одной плоскости, но рецепторные клетки в их ампулах ориентированы в разные стороны. Внутреннее основание мешочков преддверия улитки как ложе рецепторных и опорных клеток неровное, «холмистое». В результате клетки ориентированы в разные стороны, тоже охватывая все пространственные направления.

Механизм работы вестибулярного аппарата, раздражителями которого являются сила тяжести и ускорение (или замедление), заключается в следующем. Под действием силы тяжести покровные структуры, будучи неподвижными, давят на также неподвижные рецепторные клетки, вызывая их раздражение. Это давящее действие ослабляется во время поднимания головы и усиливается во время ее опускания. При ускорении рецепторные зоны движутся в одном направлении с головой. Покровные структуры, имеющие вязкую консистенцию и даже включения твердых тел (отолиты), в силу инерции покоя отстают от рецепторных клеток, загибая их волоски в сторону, противоположную направлению движения. При замедлении или прекращении движения головы в том же состоянии находятся и рецепторные зоны. Покровные же структуры как более вязкие теперь в силу инерции движения продолжают перемещение в первоначальном направлении, загибая волоски рецепторных клеток в обратную сторону. Любое загибание волосков является раздражением рецепторных клеток. Однако и в отсутствие какого-либо движения рецепторные клетки всегда находятся в состоянии некоторого возбуждения под давящим влиянием покровных структур, т. е. в тонусе. В результате отходящие от рецепторов нервные волокна сигнализируют ЦНС об их «нулевом» статусе постоянным потоком импульсов даже в неподвижном состоянии головы. Это значительно облегчает, ускоряет и уточняет восприятие вестибулярным аппаратом специфических раздражений. Он как бы всегда готов к их восприятию.