Физиологические основы поведения и дрессировки собак

Проприорецепторы мышц представлены мышечными и сухожильными веретенами. Мышечные веретена имеют в середине расширение — ядерную сумку (ядра — внутренние шаровидные включения) или вместо нее — ядерную цепочку. Внутри находятся также очень тонкие продольные мышечные волокна (интрафузальные) (от лат. fusus — веретено), соединенные своими концами на полюсах веретен. Каждое мышечное веретено прикреплено одним концом к сухожилию, а другим к основному (экстрафузальному) мышечному волокну. Мышечное веретено активируется при удлинении вследствие растяжения «своего» экстрафузального мышечного волокна. Интрафузальные мышечные волокна оплетены двумя видами центростремительных нервных волокон со свободными чувствительными окончаниями: по центру веретена — первичными, по периферии — вторичными.

Первичные нервные волокна более толстые, с быстрой, но неполной адаптацией, с низким порогом возбуждения. В связи с высокой чувствительностью они реагируют на начало и конец растяжения веретена, выполняя функцию датчика его скорости. Вторичные нервные волокна более тонкие, с малой адаптацией или вовсе без нее, с высоким порогом возбуждения. В связи с низкой чувствительностью они улавливают только само растяжение веретена, выполняя функцию датчика его степени. В мышечных веретенах с ядерной сумкой преобладают первичные нервные волокна, в мышечных веретенах с ядерной цепочкой — вторичные нервные волокна. Отсюда роль каждого из этих веретен заключается в рецепции разных параметров своего растяжения: скорости и степени. В целом они информируют ЦНС о скорости движения. Кроме того, к интрафузальным мышечным волокнам из ЦНС подходят центробежные (фузимоторные) нервные волокна. Возбуждающие сигналы с их окончаний осуществляют активацию мышечных веретен через сокращение концевых участков интрафузальных мышечных волокон [1, 2, 20, 86, 87].

Сухожильные веретена содержат очень тонкие сухожильные (интрафузальные) волокна, соединенные своими концами на их полюсах. Каждое сухожильное веретено одним концом встроено в основную ткань сухожилия, другим прикреплено к мышечному (экстрафузальному) волокну. Активируется путем растяжения вследствие сокращения этого волокна. Интрафузальные сухожильные волокна тоже оплетены центростремительными нервными волокнами со свободными чувствительными окончаниями [2, 86, 87].

Проприорецепторы суставов представлены свободными нервными окончаниями, находящимися в соединительнотканной основе суставных сумок и связок. По способу работы суставные рецепторы делят на: 1) быстро и полно адаптирующиеся и 2) медленно и неполно адаптирующиеся. Первый класс рецепторов возбуждается только во время движения. Причем одни из них возбуждаются при сгибании сустава, другие — при разгибании, а третьи — в обоих его состояниях. В целом частота возбуждения быстро адаптирующихся суставных рецепторов зависит от скорости движения.

Второй класс рецепторов возбуждается и во время движения, и в покое, но в последнем случае при условии определенного положения сустава. Угол его сгиба относительно состояния рецепторов является рецептивным углом (в отличие от рецептивного поля в других органах чувств, например в коже, в глазу). Причем отдельные группы этих рецепторов максимально возбуждаются при разных рецептивных углах. Такой рецептивный угол для данной группы рецепторов является оптимальным. При сгибании сустава под другими углами, отличающимися от оптимального, возбуждение данной группы рецепторов ослабляется и при достаточно большой угловой разнице может дойти до нуля. Для другой группы таких же рецепторов оптимальный угол будет иным, и по обе стороны от него возбуждение тоже будет ослабляться вплоть до нуля при достаточно большой угловой разнице и т. д. С другой стороны, границы рецептивных углов соседних зон перекрываются. В результате при любом сгибе сустава уровень возбуждения отдельных групп рецепторов охватывает широкий диапазон: от максимума до нуля. Таким образом, положение сустава в данный момент сигнализируется статическим распределением возбуждения среди групп рецепторов с медленной и неполной адаптацией. Информация о скорости и направлении движения содержится в степени возбуждения быстро и полно адаптирующихся рецепторов [87]. Разные проприорецепторы выполняют неодинаковую функцию, но для всех них раздражением служит растяжение, хотя его источники, место положения и способ вызывания разные.

Проводящая часть двигательного анализатора представлена центростремительными (афферентными) нервами от проприорецепторов в спинной и головной мозг и центробежными (эфферентными) — от мозга к мышцам и их веретенам. Часть центростремительных нервов оканчивается на двигательных (моторных) центрах спинного мозга. Другая их часть проходит по нему в головной мозг в виде двух восходящих путей. Один из них — через продолговатый мозг и таламус в кору головного мозга, второй — тоже через продолговатый мозг, но в мозжечок. Оба пути перекрещиваются в продолговатом мозгу.