Физиологические основы поведения и дрессировки собак

Координация работы мышц-антагонистов осуществляется в основном механизмом саморегуляции по короткой рефлекторной петле, т. е. через спинной мозг. Однако этого может оказаться недостаточно для адаптации в обеих ситуациях. Тогда механизм управления состоянием альфа-мотонейронов усложняется с целью более точной и адекватной их работы. Так, в случае продолжающегося недостижения цели в виде, например, недостаточного для данной ситуации сокращения мышц включается принудительный механизм. Он заключается в активации сигналами из головного мозга гамма-мотонейронов, импульсы из которых вызывают напряжение мышечных веретен за счет сокращения интрафузальных волокон. Возбуждающие сигналы оплетающих окончаний центростремительных нервов поступают в альфа-мотонейроны. Команда из них приводит к дополнительному сокращению мышц. В результате снимается напряжение, а потому прекращается возбуждение мышечных веретен. В случае необходимости расслабления чрезмерно сократившихся мышц сигналы из головного мозга не поступают на альфа- и гамма-мотонейроны, не возбуждая их, и мышцы с силу своей эластичности расслабляются [1, 20, 87, 93].

Таким образом, благодаря функционированию двигательного анализатора осуществляется координация работы отдельных групп скелетных мышц, позволяющая организму сохранять равновесие, уходить из-под поражающих воздействий, предотвращая чрезмерное напряжение мышц, в то же время постоянно поддерживая их в тонусе. Однако описанный вариант функционирования двигательного анализатора может оказаться недостаточно адаптивным, поскольку его механизмы срабатывают относительно однотипно в срочном и кратковременном порядке и в автоматическом режиме. И тогда для ухода из-под поражающего или вызывающего какой-то дискомфорт влияния раздражающих факторов собака совершает произвольные действия. Разумеется, в их основе лежат те же механизмы управления работой скелетных мышц. Но теперь они функционируют в течение необходимого времени и в самых разнообразных вариантах, а самое главное — волевым путем. То же происходит и при желании собаки преднамеренно начать, продолжить, изменить или прекратить движение.

Необходимо отметить два общих принципа, лежащих в основе любых способов координации работы скелетных мышц. Первый принцип координации: сила сокращения мышцы определяется степенью ее предварительного растяжения. Одновременно сокращается мышца-антагонист и растягивается ее сухожилие. При этом растягиваются мышечные и сухожильные веретена мышцы-антагониста, что приводит их в состояние возбуждения. Однако мышечные и сухожильные веретена могут возбуждаться не только при сокращении мышцы-антагониста, но и при растяжении мышцы и сухожилия под влиянием подвешенного груза [20, 87] или его поднимания [20].

Второй принцип координации: расслабление мышц происходит вследствие торможения их альфа-мотонейронов сигналами из специальных тормозных нейронов спинного мозга. А они активируются теми же сигналами, которые одновременно возбуждают альфа-мотонейроны сокращающихся мышц-антагонистов (см. Свойства НЦ, гл. 1).

Как и у других анализаторов, в работе двигательного анализатора есть чувственная (эмоциональная) составляющая. Эмоциональный фон в работе любого анализатора формируется в гипоталамусе (промежуточный мозг) на основе грубых анализа и синтеза в таламусе приходящих от рецепторов сигналов (кроме обонятельных). Казалось бы, это в полной мере относится и к двигательному анализатору. Тем более что по одному из восходящих путей в спинном мозгу нервные импульсы от мышечных и суставных рецепторов проходят в кору головного мозга через таламус, который связан с гипоталамусом. А поскольку работа мышц и суставов единый процесс, то в результате формируется единое мышечно-суставное чувство, которое, кроме того, наряду с чувством равновесия является основой чувств положения тела и движения (кинестезии).